Vi känner alla till att vår natur fragmenteras av olika orsaker, urbanisering och skogsbruk är två orsaker vi är alla medvetna om. Att detta påverkar den biologisks mångfalden råder det heller inget tvivel om. Vi har genom våra aktiviteter påverkat naturen på en rad olika sätt, inte minst genom jordbrukets intåg, utveckling, och delvis avveckling i det svenska landskapet. Minskande ytor för vissa arter medför att de minskar, så mycket att de kanske helt försvinner. Att det finns en koppling mellan hur mycket tillgängligt habitat det finns och artrikedom är ingen nyhet, det har det flesta en bra känsla för.

Mycket av detta går tillbaka till en mycket inflytelserik bok som kom 1967, nämligen McArthur och Wilsons The theory of island biogeography. Budskapet var enkelt och intuitivt, men sattes här i ett strikt matematiskt sammanhang. Grundidén går tillbaka till Alfred Russel Wallace, som studerade artrikedomen på öar i sydostasien på 1800-talet. MacArtur och Wilsons bok har ett antal grundförutsättningar. Dessa förutsättningar är att små öar har färre arter än stora öar, och öar som är långt borta från fastlandet har färre arter än öar som ligger närmare. Inget av detta är speciellt märkligt, små öar kan inte ha så många arter eftersom det helt enkelt inte finns plats för många arter, och vissa arter har revir som kanske är större än själva ön. Avlägsna öar har färre arter för att vissa arter helt enkelt inte hittat dit, eller inte är speciellt bra på att sprida sig.

Det som var nytt med MacArthur och Wilsons bok var att de kunde enkelt göra förutsägelser om hur många arter det borde finnas på en given ö utifrån kännedomen om deras spridningsförmåga, storlek på ön och närheten till ett fastland. Deras teori fick snabbt stöd av verkliga data, och vidareutvecklingar av teorin har skett kontinuerligt sedan dess. En sådan är att öar ska ses i ett vidare perspektiv, det måste inte vara öar i vatten, det kan lika gärna vara habitatöar i ett annars omöjligt landskap. Parker i städer kan således ses om öar, och så vidare.

Betydelsen av habitatöar och spridningen mellan dessa öar har vidareutvecklats av den så kallade meta-populationsteorin, där man studerar dynamiken inom och mellan habitatöar för att förstå populationsdynamiken för en eller flera arter. Denna gren av ekologin utvecklades i mångt och mycket av Ilkka Hanski och hans grupp i Helsingfors, där man studerat ängsgräsfjärilen på ängar i den åländska skärgården. Ett bra exempel på att något så till synes trivialt som att räkna fjärilar kan om det sätts i ett större teoretiskt sammanhang leda till en påtagligt djupare förståelse av naturliga processer.

Givetvis har studiet av meta-populationer en koppling till dagens fragmentering av bland annat skogslandskap. I ett fragmenterat landskap kan man se biologisk mångfald på tre nivåer. Dels inom varje fragment (alfa(α)-diversitet), dels variationen mellan fragment (beta(β)-diversitet), och dels variation över ett större område av olika fragment (gamma(γ)-diversitet). Man kan mäta diversitet, eller biologisk mångfald, på många olika sätt. Det enklaste är att räkna arter, men det tar inte hänsyn till om en art står för 99 % av alla individer, eller om alla arter är lika talrika. Därför brukar man väga in den relativa förekomsten av varje art. Det finns olika sätt att göra detta, men det behöver vi inte gå in på.

Precis som redan MacArthur och Wilson såg och förutspådde har ett litet fragment en lägre diversitet än ett kontinuerligt landskap. Det finns inget konstigt med det. Men om olika arter försvinner i olika fragment kan det bli en större variation mellan fragmenten. Skogsdunge A kanske har art B, men inte art C, medan det motsatta kanske gäller för skogsdunge B. Det skulle innebära att beta-diversiteten faktiskt ökar med en ökad fragmentering. Det i sin tur skulle kunna innebära att ett fragmenterat landskap skulle kunna ha en högre total diversitet (gamma-diversitet) än ett kontinuerligt landskap. Fragmentering behöver med andra ord inte vara negativt för den totala biologiska mångfalden.

Detta är en teoretisk möjlighet som har diskuterats flitigt i naturvårdssammanhang. Det är inte givet att den biologiska mångfalden (diversiteten), sett över ett större område, minskar med ökad fragmentering. Men teoretiska aspekter är en sak, de måste testas i naturen. Detta har nu gjorts i en studie där forskare sammanställt data från 37 studier omfattande 4006 arter från sex olika kontinenter, och från alla artgrupper från växter, ryggradslösa djur till ryggradsdjur. Man kan tänka sig fyra olika hypoteser. En är det finns en direkt koppling mellan hur mycket habitat det finns och biologisk mångfald på alla nivåer. Den andra hypotesen är att med ökad fragmentering ökar variationen mellan fragmenten, och därmed diversiteten, och därmed ökar den totala mångfalden. Mångfalden inom fragmenten kan vara konstant i denna hypotes. Den tredje hypotesen är att även om diversiteten minskar inom fragmenten, så kompenseras detta av att variation mellan fragmenten ökar och därmed ökar den totala diversiteten. Den fjärde hypotesen är att i takt med diversiteten inom fragmenten minskar, så minskar även diversiteten mellan fragmenten, och som en konsekvens även den totala biologiska mångfalden.

Så hur ser det ut i naturen? Generellt sett minskar diversiteten inom varje fragment jämfört med ett kontinuerligt område, hos vissa grupper mer än hos andra. När det gäller variationen mellan fragment (β-diversiteten) så är resultaten synnerligen blandade. I vissa studier hittar man en rejäl ökning av β-diversiteten, hos andra en rejäl minskning, och hos ytterligare en del ingen skillnad alls. Överlag ökar variationen mellan fragment, precis som man kan förvänta sig. Frågan är dock om denna ökning även märks på en större skala. Kan variationen mellan fragment kompensera för minskningen av variation inom varje fragment?

Svaret är nej. Överlag minskar den övergripande variationen (γ-diversiteten), i vissa studier markant, i andra inte fullt så påtagligt eller inte alls. Men sammanvägt så minskar den biologiska mångfalden totalt som en följd av fragmentering av ett kontinuerligt landskap. Det är värt att komma ihåg i detta sammanhang att en fragmentering inte måste innebära en minskning av den biologiska mångfalden över ett större område, men det troligare. Att det finns en stor variation mellan de studier som sammanfattats är inget konstigt. De är få saker som är givna tvärs över alla biologiska system. Allt beror på olika arters spridningsförmåga och storlek och avstånd mellan de olika fragmenten, precis som MacArthur och Wilson beskrev, och redan Alfred Russel Wallace.

Litteratur

Gonçalves-Souza, T. med flera. 2025. Species turnover does not rescue biodiversity in fragmented landscapes. Nature https://doi.org/10.1038/s41586-025-08688-7

Hanski, I. 1999. Metapopulation ecology. Oxford series in Ecology and Evolution, Oxford University Press, Oxford, UK

MacArthur, RH & Wilson, EO. 1967. The theory of island biogeography. Princeton University Press, Princeton.

 

Visningar: 79