Öar har under lång tid intresserat evolutionsbiologer som ett utmärkt sätt att studera fenomen som artbildning och lokala anpassningar. Det mest kända exemplet är nog Darwin-finkarna på Galapagos, först beskrivet av Darwin, och som under åtskilliga decennier har studerats av paret Rosemary och Peter Grant vid Princeton University. Vid det här laget har man bra koll på de lokala anpassningarna av näbbstorleken som gäller för olika klimatförhållanden och olika öar, hybridisering och mycket annat. Tillsammans med en grupp i Uppsala har man nu till och med lyckats identifiera de gener som ligger bakom den stora variation i näbbstorlek och form som kännetecknar dessa arter.

Men det finns fler exempel, kanske lite mindre kända. Samtidigt som Darwin seglade i Sydamerika var Alfred Russel Wallace i Sydostasien runt Nya Guinea och andra öar i Melanesien, och upptäckte samma sak som Darwin. När man jämförde arter på öarna fann man en markant högre variation mellan öarna än vad man kan se på fastlandet. Öarna verkar alltså vara en katalysator för en ökad variation, och i förlängningen artbildning. Ett bra exempel är ötrasten (Turdus poliocephalus) som antagligen är den art som har störst inomartsvariation i fjäderdräkten av alla arter med bortåt 50 olika underarter beskrivna. Detta ledde till samma slutsatser som hos Darwin, och deras slutsatser om evolutionen presenterades samtidigt vid Linnean Society i London. Med tiden har Wallace insatser dessvärre hamnat i bakgrunden.

På 1930-talet reste nestorn inom evolutionsbiologi, Ernst Mayr, runt och samlade fåglar inom samma område. Den variation han kunde se ledde senare till hans tankar och hypoteser runt öarnas betydelse för artbildning. När individer inte längre sprider sig mellan populationerna på grund av avståndet över vattnet resulterar detta med tiden i en ökad variation mellan öarna på grund av lokala anpassningar. Nu tog det bortåt 70 år innan detta blev publicerat, men hans data finns nu i en vacker bok där man lätt med egna ögon kan se den stora variationen inom och mellan arter.

Men hur vi det på våra breddgrader? En ny studie av bofinken på de atlantiska öarna visar att samma processer som Wallace, Darwin och Mayr kunde se i mer tropiska miljöer även kan ses här hos oss. Bofinken finns förutom på det europeiska fastlandet även på Azorerna, Madeira och Kanarieöarna utom Lanzarote och Fuerteventura. För tydlighetens skull ska sägas att det inte handlar om blåfinken utan den ”vanliga” bofinken. Med hjälp av modern DNA-teknik har man nu kunnat få en bild av hur arten spritt sig till de olika öarna och vad som hänt sedan dess.

Bofinken kom först till Azorerna för knappt 800 000 år sedan, därifrån tog de sig till Madeira för cirka 700 000 år sedan. För knappt 500 000 år sedan kom de till Gran Canaria, och runt 100 000 år senare flög de vidare till övriga öar. För 200 000 år sedan splittrades populationerna på Teneriffa och La Gomera, och för knappt 100 000 år sedan splittrades populationerna på El Hierro och La Palma. Alla dateringar har ett ganska stort osäkerhetsinterval, men det ger en ungefärlig bild av hur etableringen gått till. En av Mayrs idéer om öar som artbildningsmotorer är att det är en liten grupp individer som först koloniserar en ö, och av slumpen skiljer de sig från fastlandspopulation. På grund av denna ”founder effect” kan de snabbt evolvera skillnader mot sina förfäder i någon aspekt.

Hur stämmer detta med de data som finns för bofinkarna? För det första kan man notera att det inte finns någon skillnad mellan populationerna på de Azoriska öarna och de har heller ingen minskning av den genetiska variationen relativt fastlandet som kan kunde förvänta sig. Det verkar som om det sker ett flöde av individer mellan öarna vilket bibehållit genetisk variation över tiden. Populationen på Madeira verkar heller inte ha en reducerad genetisk variation. Det tyder på att ursprungskoloniseringen av dessa ögrupper måste ha varit ganska många individer, och populationerna sedan snabbt ökat i antal. Tittar man speciellt på några enstaka gener ser man att populationen på Azorerna har en hel del egna mutationer som inga andra populationer har, vilket tyder på att populationen varit isolerad en längre tid. Detsamma gäller Madeira.

När det gäller Kanarieöarna är bilden lite mer komplex. Även här finns en hel del mutationer som inte finns någon annanstans, vare sig på fastlandet eller de andra ögrupperna. Populationerna på Teneriffa och La Gomera har en hög genetisk variation, väl så mycket som på Azorerna och på Madeira. Däremot är den genetiska variationen avsevärd mindre på Gran Canaria, El Hierro och La Palma, framförallt på de två senare öarna. Detta kan vara ett tecken på att det ursprungligen endast var ett fåtal individer som koloniserade öarna, och därför har det en låg genetisk variation. Eller så har populationerna någon gång under tiden genomgått drastiska minskningar av antalet individer av någon anledning. Vulkanutbrott och jordbävningar är ju inga okända fenomen på Kanarieörna.

Till skillnad från Azorerna verkar det inte ha skett mycket migration mellan öarna så med tiden har det uppstått distinkta genetiska skillnader mellan populationerna på de olika öarna, och till en mindre del även i fjäderdräkten. De kanariska bofinkarna skiljer sig åt från alla andra bofinkar genom sin blåare rygg och ljusbrun-gult bröst och haka och kinder. Så kan vi kalla alla dessa populationer egna arter? Författarna till studien är modesta och vill definiera tre nya arter motsvarande populationerna på Azorerna, Madeira och Kanarieöarna efter som alla grupper är väl definierade genetiskt, och skiljer sig från fastlandspopulationerna. När det gäller de Kanariska populationerna tycker författarna att det räcker med att kalla dem underarter. Men som alla kan se är det här vi hamnar i det oundvikliga godtycke som alltid uppstår i dessa fall. Hur stor ska skillnaden vara för att de ska kunna kallas egna arter?

Personligen kan jag tycka att alla öpopulationer kan vara egna arter, det vill säga även de på Kanarieöarna. De är trots allt distinkta genetiskt, och verkar inte ha ett genetiskt utbyte med de övriga öarna. Det finns inget givet svar, artprocessen är en process och uppdelning av arter förutsätter ett statiskt tillstånd. Det finns ett tjugotal olika definitioner på vad en art är som skiljer sig åt beroende på vad man anser är viktigt som kriterium, må det vara hybridisering, genetik, utseende, beteende eller något annat. Detta är ofrånkomligt eftersom det handlar om att klämma in något variabelt i en konstgjord mall. Det viktigaste är nog att vi får en så bra beskrivning av den biologiska mångfalden som möjligt.

Det finns fler exempel i litteraturen på osäkerheten i gränsdragningen mellan art och underart, jag har redan skrivit om korsnäbbarna på Mallorca som verkar vara tydligt skild från andra korsnäbbar. Citronsiskorna på Korsika är ett annat exempel, där en öpopulation med tiden blivit så pass olika genetiskt att det kan finnas skäl att kalla dem för en egen art. Var bofinkarna landar vet jag inte, men jag skulle inte motsätta mig en rejäl uppsplittring av bofinken på Azorerna, Madeira och Kanarieöarna.

Så, olika öar har olika populationer med ett begränsat utbyte av individer och därmed gener. Miljön på de olika öarna skiljer sig åt och med den tid som förflutit sedan de först koloniserade öarna har de utvecklat ö-typiska skillnader. Men det stannar inte där, på Gran Canaria lever bofinken i två miljöer, i tallskog i öster och norr och i lagerträdsskog i väster. En närmare studie ger vid handen att populationerna i de två miljöerna skiljer sig åt dräktmässigt där individer i tallskogen saknar det gula bröstet utan istället har vita fjädrar. Fåglarna i lagerträdsskogen är dessutom tyngre. Genom att jämföra den relativa frekvensen av olika kolisotoper kan man dessutom få en bild av vad slags växter de främst äter. Här är skillnaden mycket tydlig där tallskogsfinkarna äter frön från växter anpassade till ett torrare klimat, vilket lagerträdsfinkarna inte gör i samma utsträckning. Det fanns även genetiska skillnader mellan populationerna vilket indikerar ett reducerat utbyte av individer och därmed gener mellan de olika habitaten.

Är detta förstadier till ännu mer artbildning? Det kan bara tiden utvisa men det är slående hur stora skillnader kan uppstå på en liten yta som ett resultat av anpassningar till lokala förhållanden. Detta är inte det enda exemplet. På den lilla ön Réunion utanför Afrikas östkust finns den rostsidiga glasögonfågeln som har fyra olika dräkter beroende på vilken del av ön de bebor. Ön är ungefär 75 % av Gotlands yta så det är inga större avstånd det handlar om. Dessa skillnader har uppkommit genom att de knappast sprider sig mer än 10 km från sin födelseplats, vilket har lett till stora skillnader genetiskt mellan de olika populationerna. Faktum är att den genetiska variationen mellan dessa populationer är större än för hela Finlands gråsparvspopulation, och större än variationen hos rörsångare sett över hela Europa! Så det faktum att fåglar potentiellt kan sprida sig långa sträckor betyder inte att de faktiskt gör det. Uppenbarligen har det betydelse för evolutionen av skillnader mellan populationer, och i förlängningen för artbildning.

Så för bofinken verkar det som om etableringen på olika atlantiska öar har inneburit artbildning, eller åtminstone en bra bit på väg till artbildning beroende på hur man ser det. Detta stöder de slutsatser Darwin, Wallace och Mayr drog om öar som viktiga för biodiversitetsprocessen. Men det är inte självklart att det måste bli på det sättet. I en studie av glasögonsångaren på samma öar utom Azorerna men med Kap Verde inkluderat hittade man ingenting. Ingen genetisk skillnad att tala om, inga andra påtagliga skillnader heller, vilket sammantaget visar att det finns ett påtagligt genflöde mellan de olika populationerna. Här är en art som är bra på att sprida sig, och gör det dessutom, vilket i sin tur leder till en mer eller mindre homogen population över ett större geografiskt område.

Öar kan uppenbarligen fungera som motorer i utvecklingen av biodiversitet, vår egen bofink är ett bra exempel. Men det är långt ifrån en självklarhet, på Azorerna har inget hänt, på Kanarieöarna stor splittring mellan öarna. En del arter sprider sig mycket, andra inte alls. För mig är det detta tjusningen med evolutionsbiologi och ekologi, man vet aldrig hur det är innan man studerat saker och ting ordentligt. Ibland blir det överraskningar, ibland inte. Den biologiska världen kännetecknas av variation på alla plan så det finns alltid något nytt att studera.

 

Litteratur

Bertrand, JAM med flera. 2014. Extremely reduced dispersal and gene flow in an island bird. Heredity 112: 190-196. OPEN ACCESS

https://www.nature.com/articles/hdy201391

Förschler, M med flera. 2009. The species status of the Corsican finch Carduelis Corsicana assessed by three genetic markers with different rates of evolution. Molecular Phylogenetics and Evolution 52: 234-240.

Illera, JC med flera. 2014. Genetic, morphological, and acoustic evidence reveals lack of diversification in the colonization process in an island bird. Evolution 68: 2259-2274. OPEN ACCESS

https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/evo.12429

Mayr, E. & Diamond, J. 2001. The birds of northern Melanesia. Speciation, ecology, and biogeography. Oxford University Press.

Recuerda, M. med flera. 2021. Sequential colonization of oceanic archipelagos led to a species-level radiation in the common chaffinch complex (Aves: Fringilla coelebs). Molecular Phylogenetics and Evolution 164. OPEN ACCESS

https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1055790321002244?via%3Dihub

Recuerda, M. med flera. 2023. Adaptive phenotypic and genomic divergence in the common chaffinch (Fringilla coelebs) following niche expansion within a small oceanic island. Journal of Evolutionary Biology 36: 1226-1241. OPEN ACCESS

https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/jeb.14200

Rubin, C-J. med flera. 2022. Rapid adaptive radiation of Darwin’s finches depends on ancestral genetic modules. Science Advances 8, eabm5982. OPEN ACCESS

https://www.science.org/doi/10.1126/sciadv.abm5982

 

 

 

 

Visningar: 213