De flesta fågelarter lever inte i homogena miljöer, utan i miljöer som varierar mer eller mindre kraftigt i kvalitet. Delar av de område de lever i kan vara utmärkta för häckning, medan andra delar är mindre bra, eller kanske till och med dåliga. Givetvis vill alla individer häcka i den bästa miljön, men vi ser ofta häckningar i ganska dåliga miljöer, ofta med ett uselt resultat. Hur kan det komma sig? För att förstå detta måste vi titta på hur fördelningen av individer i en miljö kan se ut, och de bakomliggande faktorerna till denna fördelning.

Det finns två separata modeller för hur fördelningen av individer ser ut i deras miljö. Verkligheten är givetvis mer komplex, men ofta är det värdefullt att identifiera extremerna för att förstå hur det kan se ut. Den ena modellen kallas ”Ideal Free Distribution – Ideal Fri Fördelning”, och den andra modellen ”Ideal Despotic Distribution – Ideal Despotisk Fördelning”. Ideal i dessa fall betyder att individer har en perfekt information om sin miljö. Det är givetvis en förenkling det med, men det är en bra start.

För att lättare förstå dessa modeller och hur de skiljer sig åt så tänk er två miljöer, till exempel barr- och lövskog, där det finns mer mat i lövskogen. Det gör att de flesta individer väljer att häcka i lövskogen, vilket i sin tur leder till mer konkurrens. Till slut nås en punkt där det trots allt är bättre i den sämre miljön, eftersom konkurrensen är mindre där. Det betyder att ett större revir i en dålig miljö är lika bra som ett mindre revir i en bättre miljö.  Det är grunden för den fria fördelningen. Individer är fria att göra ett fritt val som gynnar dem och deras häckning.

Å andra sidan kan det vara så att några få individer försvarar revir i den bättre miljön, vilket leder till de som inte får plats är hänvisade till den sämre miljön, med en sämre häckningsframgång som en följd av detta. Detta är den despotiska fördelningen. Är det mycket stor skillnad i miljöerna, eller att det helt enkelt inte finns alternativ får vi en grupp av individer som inte häckar eftersom de helt enkelt inte kan få ett revir där det finns tillräckligt med mat för att kunna genomföra en häckning. Det är vanligt hos många strikt revirhävdande fåglar, och om en av individerna i reviret försvinner ersätts den mycket snart av en annan individ. Detta tyder på att det finns en pool av individer som bara vänta på att få häcka, oftast yngre fåglar. Ett bra exempel är kungsörnen.

De två modellerna gör två skilda förutsägelser vad gäller fördelningen och häckningsframgången. I den fria fördelningsmodellen är det färre par i den sämre miljön, men häckningsframgången är densamma. I den despotiska modellen finns inget uppenbart samband med antalet par och miljön, det beror helt och hållet på populationstätheten. Antalet par i den bra miljön varierar troligen väldigt lite medan antalet individer utanför den bra miljön varierar med det totala antalet individer i populationen. Det finns dock en klar skillnad i häckningsframgång mellan miljöerna.

Talgoxen och svartvita flugsnapparen är två arter som i Sverige häckar i olika miljöer, från barrskog till lövskog. De är med andra ord bra val om man vill testa dessa modeller. Och det har givetvis gjorts. När det gäller talgoxen verkar det vara en fri fördelning. I en studie från Göteborg var det ingen skillnad i häckningsframgång mellan barr- och lövskog. Det var drygt dubbelt så många par i lövskogen som i barrskogen, och det fanns smärre skillnader i vinglängd och vikt mellan de två miljöerna. Det verkar alltså som om talgoxen har en fri fördelning, där individer kan bedöma var de ska häcka utifrån en avvägning mellan antalet grannar och miljöns kvalitet.

Hos den svartvita flugsnapparen är det dock tvärtom. I en studie i Uppsala fann forskarna att det gick generellt sämre i barrskogen än i lövskogen, i termer av kullstorlek och antal flygga ungar. Hanarna i lövskogen var större än hanarna i barrskogen, medan det inte fanns någon skillnad mellan honorna. Här verkar det vara en despotisk fördelning där större och kanske äldre, hanarna tvingar iväg andra hanar till den sämre barrskogen. Honor som stannar kvar i den bättre miljön kan råka ut för att bli parade med en redan parad hane, som sedan inte hjälper henne med ungarna på ett adekvat sätt. Detta är vanligt hos både den svartvita och halsbandsflugsnapparen. Det kan alltså vara bättre för honorna att häcka som ensam hona i en sämre miljö, än att vara en andra-hona i en bättre miljö.

Det finns flera studier, men de flesta är gjorda under ett fåtal år. Tättingar kan variera kraftigt i antal mellan åren och det spelar givetvis en roll för hur fördelningen kan se ut. Är populationen liten kanske en miljö rymmer alla fåglar, medan om populationen är stor kan det spela en stor roll hur fördelningen blir. I en nyutkommen studie från sju arter tättingar över 52 år i USA har forskarna kunnat ta hänsyn till fluktuationerna i antal över åren. Alla arter har fluktuerat mer eller mindre kraftigt, upp till 22-falt över åren. För alla dessa arter fann man att när populationen var stor minskade revirstorleken, för att öka igen när populationen var liten. Detta stämmer för den fria fördelningen, men inte för den despotiska som förutsäger att revirstorleken är ungefär densamma oavsett populationstäthet.

Det skiljer sig med andra ord mellan olika arter, och man kan inte extrapolera från enstaka arter. Kungsörnen har en despotisk fördelning, men dvärgörnen har det inte. Talgoxen har en fri fördelning, medan den svartvita flugsnapparen har en despotisk fördelning. Det finns med andra ord inga genvägar för att förstå vilken fördelningsmodell som stämmer för vilken art. En tänkbar skillnad mellan de två arterna är att talgoxen lever i samma miljö året runt, och kan därför skaffa sig bättre information om de olika miljöernas kvalitet. För en tropikflyttare som flugsnapparen är det ont om tid när den kommer, och det gäller att få igång häckningen snabbt. Detta i sin tur leder till att de måste fatta beslut ganska snabbt.

Det finns heller ingen given anledning att tro att de mönster man ser i en population gäller för en annan population in en annan del av världen. Talgoxar i Sverige verkar ha en fri fördelning, men det är inte självklart att detta även gäller talgoxar någon annanstans. En studie av talgoxar i Polen jämförde häckningsframgången mellan skogslevande och parklevande talgoxar och fann att de parklevande talgoxarna hade konsekvent lägre häckningsframgång än sina släktingar i skogen. Detta tyder på en despotisk fördelning.

Men varför ska vi bry oss om detta? Är det bara en akademiskt intressant övning? Nej, det är faktiskt viktigare än man kan tro. Om en långlivad art har en despotisk fördelning med fasta revir som är stabila år efter år så kommer det inte att märkas om populationen minskar om man bara räknar antalet revirhållare. Det som märks är antalet icke-häckare. Det betyder att det kan ta många år innan en nedgång noteras om man bara räknar häckande par. Att räkna icke-häckare är dessvärre en marig sak eftersom dessa individer kan röra sig över stora områden.

Det har länge varit uppenbart att man måste ta hänsyn till hur individer fördelar sig i olika miljöer, och hur dessa miljöer skiljer sig i kvalitet. Ett annat begrepp som är viktigt i sammanhanget är ”sources and sinks”, där ”sources” är områden som är produktiva och producerar fler individer per år än vad som kan häcka där. Det leder till en konkurrens och de som blir utkonkurrerade får flytta till mindre bra miljöer (”sinks”). Dessa sämre miljöer kan vara helt eller delvis beroende av inflyttning från de bra miljöerna för att kunna fortleva. Det leder också till att för att förstå populationsförändringar är det dessa sämre miljöer som är de viktiga att studera. Om det slutar komma individer från de bättre miljöerna kan det tyda på att populationen som helhet har minskat.

Ett närliggande begrepp som dock inte alls är lika välstuderat är begreppet ”sources and pools”, där vissa områden med bra kvalitet drar till sig individer från sämre områden. Områden av hög kvalitet kommer därför alltid att en hög populationstäthet, tack vare inflödet av individer från de sämre områdena. Här kan det vara viktigast att titta på inflödet för att förstå populationsförändringar.

Populationsstrukturer som fria och despotiska fördelningar och andra varianter har studerats intensivt under de senaste decennierna, både empiriskt och teoretiskt. Det är inte så konstigt, de flesta arter lever inte i homogena miljöer utan det finns en variation i storlek och kvalitet på de miljöer de föredrar. Detta har ofta en inverkan på populationsdynamiken hos en given art, och för att förstå hur arter varierar över åren är populationsstrukturen en mycket viktig komponent. Man pratar därför om meta-populationer, där arter är mer eller mindre uppsplittrade i mindre grupper, och där gruppernas inbördes dynamik med kolonisation, utdöende, och migration i stor grad påverkar den total populationsstorleken. Det är värt att återkomma till den frågan senare.

Litteratur

Dias, PC. 1996 Sources and sinks in population biology. Trends in Ecology & Evolution 11: 326–30.

doi:10.1016/0169-5347(96)10037-9

Fretwell, S. D. 1972. Populations in Seasonal Environments, 79–114. Princeton, NJ: Princeton University Press.

Lemel, J. 1989. Habitat distribution in the Great Tit Parus major in relation to reproductive success, dominance, and biometry. – Ornis Scand. 20: 226-233.

https://doi.org/10.2307/3676917

Lundberg, A. med flera. 1981. Biometry, habitat distribution and breeding duccess in the Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca.  Ornis Scandinavica 12: 68-79.

https://doi.org/10.2307/3675907

Pagán, I. med flera. 2009. Territorial occupancy and breeding performance in a migratory raptor do not follow ideal despotic distribution patterns. Journal of Zoology 279: 36-43.

Senar, JC med flera. 2002. Asymmetric exchange between populations differing in habitat quality: A metapopulation study on the citril finch. Journal of Applied Statistics 29: 425-441.

https://doi.org/10.2307/3676917

Wawrzyniak, J. med flera. 2020. Differences in the breeding performance of great tits Parus major between a forest and an urban area: a long term study on first clutches, The European Zoological Journal, 87:1, 294-309.

https://www.tandfonline.com/doi/full/10.1080/24750263.2020.1766125

Zammarelli, M. 2024. Territory sizes and patterns of habitat use by forest birds over five decades: Ideal Free or Ideal Despotic? Ecology Letters 27:e14525.

https://onlinelibrary.wiley.com/doi/epdf/10.1111/ele.14525

 

Visningar: 128