En av de mest omdiskuterade frågorna inom ekologisk forskning är betydelsen av konkurrens mellan arter. Ornitologen David Lack i Oxford hävdade redan på 1940-talet att det var en mycket viktig faktor som bestämde hur ett fågelsamhälle med många arter kan se ut. Han fick många följare och betydelsen av mellan-artskonkurrens blev en viktig del av förståelsen av naturen. Men alla var inte lika övertygade. Utifrån deras data fanns inget stöd för att det skulle finnas konkurrens vare sig inom eller mellan arter. Skillnaden i synsätt avspeglas i de organismer som studerades, vertebratforskare hävdade att konkurrens var viktigt, medan forskare som främst studerade insekter hävdade motsatsen. I grunden handlar ju konkurrens om hur mycket resurser det finns. Finns det fler individer än resurser uppstår konkurrens, finns det resurser i överflöd är det andra faktorer som spelar en större roll.
Det finns ingen brist på matematiska modeller som beskriver effekten av konkurrens. De första kom redan för hundra år sedan, de så kallade Lotka-Volterra ekvationerna, som visar att det finns fyra olika resultat av konkurrens mellan två arter. Den ena arten kan konkurrera ut den andra, och vice versa. De kan båda samexistera utan problem (stabil jämvikt), eller att jämvikten lätt kan störas och förändras (instabil jämvikt). Modellen är mycket simpel, men det finns ändå fyra lösningar, vilket visar på att i verkliga livet är det avsevärt mer komplicerat där fler än två arter kan konkurrera.
I slutet av 1980-talet började många forskare tvivla på att konkurrens verkligen var viktig. Det man ser i många djursamhällen är att olika arter har olika nischer, det vill säga de livnär sig på delvis olika resurser. På det sättet minskar mellan-artskonkurrensen. Under evolutionens lopp har individer som skiljer sig från en konkurrerande art så mycket som möjligt gynnats och arterna glider över tiden isär vad gäller utnyttjandet av sina resurser. Någon brist på studier som visar en nisch-uppdelning av närbesläktade arter saknas inte. Men det forskarna ifrågasatte var om det idag verkligen finns konkurrens. Det vi ser är ett resultat av hur konkurrensen kan ha varit förr. Begreppet ”ghost of the competition past” myntades. Samtidigt är det en otillfredsställande förklaring, det må så vara att vi inte ser konkurrens idag, men det har i alla fall funnits förr. Eller, har den det? Det kan finnas alternativa förklaringar till den nisch-uppdelning vi ser idag som inte har ett dugg att göra med någon historisk mellan-artskonkurrens.
Det enda sättet att testa förekomsten av konkurrens är genom experiment föregångna av noggranna observationer. Ett bra exempel är de studier av våra barrskogsmesar som gjordes av mina kolleger i Uppsala under 1980-talet. Mellan talltita, tofsmes och svartmes råder en strikt hierarki där tofsmesen är dominant över talltitan som i sin tur är dominant över svartmesen (https://hansusmats.se/artiklar/vem-bestammer-i-mestagen/). Tofsmesen håller till längst in vid stammen och svartmesen längst ut på grenarna, och blir därför mer utsatt för predatorer. Svartmesens vingar är anpassade för att kunna fladdra runt på de yttersta spetsarna som kungsfåglar. Är detta ett resultat av konkurrens? En ledtråd kan man få om man åker till Gotland där svartmesen är ensam i skogen tillsammans med kungsfåglar. Här är svartmesarna större och födosöker längre in på träden, precis som talltita och tofsmes på fastlandet. I en större studie av öar stod det klart att svartmesarna när de är ensamma i skogen är större än på fastlandet. Det pekar åt att svartmesen ”tvingas” ut på de yttersta grenspetsarna när de större mesarna är närvarande.
Men det krävs ett experiment för att göra det klart, och ett sådant gjordes i Uppsala, där forskarna i en del skogar fångade talltita och tofsmes och därmed reducerade antalet konkurrenter. Om det nu var konkurrens som låg bakom nischuppdelningen borde svartmesarna öka sin andel av födosök nära stammen när konkurrensen var borta. Och det var exakt det som hände. Både svartmesarna och kungsfåglarna flyttade in närmare stammen när de var ensamma. Med dessa data är det svårt att låta undvika mellan-artskonkurrens som en förklaring till det mönster som finns. Det är så här forskning ska gå till. Det är en sak att se ett mönster, till exempel en uppdelning av nischer, men steget att därifrån dra slutsatsen att det är ett resultat av konkurrens är längre än man kan tro. Det kan finnas alternativa förklaringar som måste testas först och avfärdas innan man kan dra slutsatsen att konkurrens är viktig. Studien av mesar är ett utmärkt exempel på hur det ska gå till.
Konkurrens uppstår om det inte finns resurser för alla individer. Ett typiskt exempel är håligheter för hålhäckande fåglar, som flugsnappare, blåmes och talgoxe. Här kan konkurrensen vara brutal, och det är mer än en gång jag hittat döda flugsnappare i mesholkar, eller ett flugsnapparbo byggt ovanpå ett mesbo med redan lagda ägg. Dessa arters krav på håligheter för att häcka gör att de kan användas för att testa massor av intressanta ekologiska frågeställningar, till exempel om konkurrens.
Det har föga överraskande även gjorts, till exempel i Belgien under ett antal år. Här hade man två områden, ett kontroll-område med höga tätheter av blåmes och talgoxe tack vare ett överflöd på lämpliga holkar. I ett annat område hade man under fem år färre holkar och med en normal storlek på ingången vilket gjorde att talgoxarna var fler än blåmesarna eftersom de tog hand om fler holkar. Efter det bytte man under fem år till holkar med mindre ingångshål, vilket gjorde att andelen blåmesar ökade eftersom talgoxarna helt enkelt inte kom in i holkarna. Därefter hade man under fem år holkar av båda sorterna, vilket ledde till höga tätheter av båda arterna.
Vad händer då när det blir fler blåmesar i ett område? Om det en konkurrens inte bara om holkar så borde det bli färre talgoxar. Fast det var ju inte det forskarna hittade, tvärtom det blev fler talgoxar när blåmesarna blev fler! De använde med andra ord blåmesarna som en indikator på ett områdes kvalitet som häckningslokal, precis som flugsnapparna gör https://hansusmats.se/artiklar/hur-valjer-flugsnapparna-sin-holk/. Även blåmesarna ökade, antagligen av samma skäl. Det här är vad vi kan kalla den-fulla-restaurangen-effekten, har vi två restauranger att välja på går vi till den som har mycket folk som äter, och undviker de tomma, utan att egentligen veta om maten skiljer sig åt. Det omvända gäller dock inte, om något så undviker blåmesarna områden med många talgoxar. I samband med att blåmesarna ökade i antal minskade talgoxarnas flytt från området, från cirka 14 % som flyttade ut ur området när det var glest mellan blåmesarna till noll procent när tätheten höjdes. Inte helt intuitivt kanske.
När tätheten av blåmesar ökade minskade vikten hos talgox-ungarna vid 15 dagars ålder med ett genomsnitt ett gram, utom i kullar med mer än 11 ägg där vikten minskade med två gram i genomsnitt. Mängden blåmesar hade med andra ord en negativ effekt på talgoxens ungar genom att de fick mindre mat och inte nådde samma vikt när det var dags att flyga ut vid ca 15 dagar. En klar effekt av konkurrens mellan arterna utöver konkurrensen om bohål.
I både kontroll och experiment-områdena ökade den lokal rekryteringen av häckande, det vill säga individer som fötts i området stannade kvar och häckade i större omfattning, i den sista fem-års-perioden. Ökningen var fem gånger i kontroll-området, men bara dubbelt så stor i experiment-området. Här kan vi se värdet av en kontroll, hade vi bara studerat ett område hade vi dragit slutsatsen att den lokala rekryteringen ökat på grund av den ökade tätheten av blåmes. I själva verket var ökningen klart mindre än i kontrollen, vilket leder oss till slutsatsen att blåmesarna undviker att stanna kvar i de område där de fötts när tätheten är hög. De blåmesar som flyttade in i området blev dessutom allt större och i slutet av studien i genomsnitt fyra procent större än innan blåmesarna tilläts öka. Det kan vara ett resultat av konkurrens mellan blåmesarna, ju större individ, ju större chans att skaffa ett revir. Samtidigt minskade storleken på de inflyttade blåmesarna i kontroll-området med cirka två procent.
En långtidsstudie som denna producerar massor av resultat, och jag ska bara ta upp ett som jag tycker är intressant. I slutet av studie-perioden flyttade det in en sparvhök, vilket till stor del påverkade mesarna. Överlevnaden bland första-års häckande blåmeshonor sjönk från runt 50 % till runt 20 %, och för hanarna ännu mer. Det innebar att det blev en brist på hanar, vilket i sin tur ledde till att andelen polygama hanar fördubblades i och med sparvhökens intåg. Polygami hos blåmesen är inte vanligt, men finns alltså i lite olika varianter. En variant är en hane som är parad med två honor och där alla tre utnyttjar det gemensamma reviret, fast häckningen sker i olika holkar. En annan variant är att en hona finns i bara en del av reviret, medan den dominanta honan utnyttjar hela reviret. Detta kan förklaras med den så kallade polygami-tröskeln, det vill säga det lönar sig mer att vara andra-hona i ett bra revir än att vara ensam hona i ett dåligt revir. Det i sin tur bygger på att det finns en kraftig skillnad i kvalitet mellan reviren. Vi testade detta hos talgoxe, men med negativt resultat. Den sista varianten är honor som blivit av med sin hane och tränger sig in i en annan hanes river, måhända under motstånd från den befintliga honan. Något att tänka på när ni tittar till era holkar i vår!
Det är uppenbart att konkurrens mellan arter är ett faktum, i vilket fall mellan mesarna, som visats i dessa studier. Den kan vara kraftig, eller ta subtila uttryck, och det skiljer sig säkert mellan arter och mellan områden. Allt bestäms av de lokala ekologiska förhållandena. Samtidigt finns det säkert många arter som inte konkurrerar, eller har gjort det någon långt bak i tiden. Studien i Belgien visar hur fort saker och ting kan ändras som ett resultat av ändrade lokala förhållanden. Både denna studie och studierna av barrskogsmesar visar hur viktigt det är med experiment för att klarlägga en orsak till ett mönster. Det är lätt att från ett mönster dra slutsatser om orsaker, men det är lätt att dessa slutsatser blir förhastade. Det faktum att ett mönster passar bra in i en teoretisk modell betyder inte att modellen kan förklara mönstret. Det måste testas, och testas igen, innan man kan dra säkra slutsatser.
Litteratur
Alatalo, RV med flera. 1985. Interspecific competition and niche shifts in tits and the goldcrest: an experiment. Journal of Animal Ecology 54: 977-984. OPEN ACCESS
Björklund, M. & Westman, B. 1986. Adaptive advantages of monogamy in the great tit (Parus major): an experimental test of the polygyny threshold model. Animal Behaviour 34:1436-1440.
Dhondt, AA. 2023. Effects of competition and predation operating at individual and population levels: an overview of results from a long-term Field experiment. Oecologia 203: 277-296. OPEN ACCESS
https://link.springer.com/article/10.1007/s00442-023-05448-0
Gustafsson, L. 1988. Foragin behaviour of individual coal tits, Parus ater, in relation to their age, sex and morphology. Animal Behaviour 36: 696-704.
Norberg, RÅ & Lindhe Norberg, UM. 2015. Evolution of enlarged body size of coal tits, Parus ater, in geographic isolation from two larger competitors, the crested tit Parus cristatus and the willow tit Parus montanus, on six Scandinavian islands. Biology Open 4: 1490-1508. OPEN ACCESS
Visningar: 140