Olika stora ungar i en kull – är det någon vits med det?

Den som har tittat i en blåmesholk ser ett myller av ungar. Men längst under dussintalet pigga ungar ligger en liten unge, som är långt efter i sin utveckling. När ungarna sedan flyger ut blir denna stackare kvar och svälter snart ihjäl. Låter inte speciellt smart av blåmesarna, eller hur? Varför lägga en massa ägg, upp till 14 faktiskt, men sen inte bry sig om alla ungar? Enstaka fall kan lätt förklaras bort som ett misstag men detta är vanligt, mycket vanligt till och med.

En del arter, som sulor, lägger alltid två ägg som kläcks med några dagars mellanrum. Eftersom unge nummer två då blir mycket mindre äts den snart upp av den först kläckta ungen. Detta händer alltid, så det kan inte vara enstaka misstag. Liknande fenomen finns hos många ugglor och rovfåglar. Ungarna kläcks med flera dagars mellanrum och de blir därför olika stora en given tid i uppväxten. När det är dåligt med mat äts de mindre ungarna upp av de större. Resultatet blir en mindre kull, men med färre munnar att mätta.

Detta är inget nytt, redan i Wrights Svenska fåglar (text av Einar Lönnberg) nämns att både jordugglan och lappugglan har kullar som kläcks asynkront. Den första som försökte förstå detta på ett mer systematiskt sätt var David Lack i Oxford, som på 1940-talet kom några hypoteser som verkade stämma för många arter. Sedan dess har fenomenet asynkron kläckning stötts och blötts in den vetenskapliga litteraturen. En nyligen utkommen genomgång av ämnet hittade inte mindre än 20 olika hypoteser baserat på närmare 100 studier, vissa med större stöd andra, och del uppenbarligen förkastade. Jag kommer inte att gå igenom alla dessa hypoteser, med risk för att de flesta läsare snabbt skulle somna.

Två saker måste nämnas först. Det här är ju inte ett enkelt fenomen som fungerar på samma sätt för alla arter. Det betyder att vi antagligen inte hittar en hypotes som kan förklara alla fall av asynkron häckning. Det andra vi måste hålla i minnet att hypoteser kan förkastas, det vill säga visas vara fel, men vi kan inte bevisa att de är sanna. Vi kan ha data som stämmer med de prediktioner en hypotes har genererat, och det är ett stöd för den hypotesen, men inget bevis för att den är sann. Det kan ju finnas en annan som är ännu bättre som vi inte har kommit på än.

De hypoteser som finns kan delas in i två huvudgrupper. Den ena är att asynkron häckning med dess konsekvenser är en adaptiv strategi hos föräldrarna. Det betyder att föräldrar som ser till att kullen kläcker asynkront över tiden lyckas bättre med häckningen än de med en synkron kläckning. Häckningen är asynkron därför att det ett ”aktivt” val av föräldrarna. Nu gör ju inte fåglar inte den beräkningen vid varje häckning, utan det har en evolutionär bakgrund. Fåglar med en asynkron häckning av en kull har en större reproduktiv framgång, och har haft så över tiden.

Den andra gruppen av hypoteser ser inte asynkron häckning som en strategi i sig, men som en konsekvens av andra faktorer som påverkar häckningen. Häckning är en kostsam aktivitet, och sker åtminstone på våra breddgrader under rejäl tidspress. Vissa beslut som fåglarna tar för att optimera sin häckning kan få negativa konsekvenser som uppvägs av de positiva aspekterna.

David Lacks hypotes handlar om att genom att sprida ut kläckningen över tid, och på så sätt ha ungar av olika storlek, så är ökar fåglarna chansen att lyckas när det ont om mat. Många ungar i samma storlek kräver mycket mat, och om maten tryter dör alla ungar. Men en asynkron häckning kan föräldrarna satsa det mesta på de största ungarna med störst sannolikhet att lyckas, och helt enkelt offra de minsta ungarna till förmån för de största. Denna hypotes har fått ett stort genomslag, dels genom de observationsstudier som visar att detta faktiskt händer, dels genom sin intuitiva tjusning. Hypotesen låter helt enkelt mycket rimlig. Det finns både observations och experimentella studier som stödjer denna hypotes, inte mindre än 13 studier på olika arter, till exempel hos skata, tornfalk och blek tornsvala. I en genomgång av 143 arter fann man att de minsta ungarna, de som löper risken att bli lämnade, tigger mer och under bra födoförhållanden blir det även matade mer ofta. När det ont om mat, å andra sidan, väljer föräldrarna att mata de största ungarna på bekostnad av den minsta ungen. Men det finns smolk i bägaren, inte mindre än 11 studier har förkastat denna hypotes, på så skilda arter som slaguggla och blåmes. Det fungerar helt enkelt inte på dessa arter. Det betyder att denna hypotes givetvis kan vara förklaringen till asynkron kläckning hos vissa arter, men den är inte heltäckande på något sätt. Det kanske finns andra och bättre?

En hypotes som är relaterad till Lacks hypotes är att en hona lägger fler ägg än vad de kan föda upp som en försäkring mot att något ägg inte kläcker eller att det är något fel på den nykläckta ungen. Hos en rad arter, som olika sulor, lammgam och kentsk tärna, lägger honan två ägg med intervall mellan äggen. De kläcks därför vid lika tidpunkter och den först kläckta ungen dödar alltid sitt yngre syskon. Det här låter underligt, men det fungerar när det bara finns mat för en unge men det finns en risk att ägg nummer ett inte kläcker som det ska. I ett experiment med den amerikanska hornpelikanen tog man bort det sist lagda ägget hos ett antal par och dessa par hade en lägre häckningsframgång än de med intakta kullar. I de tio-talet studier som gjorts har data stött denna hypotes, men ingen studie har förkastat den. Nu är den begränsad och kanske är den bästa förklaringen för de arter som endast lägger två ägg och där den yngsta blir dödad av den äldsta. Men det är trots allt en minoritet av arter som fungerar på det sättet.

Det finns ytterligare inte mindre än nio andra hypoteser som alla utgår från att det är en anpassning hos föräldrarna att kullen kläcks asynkront av diverse olika skäl. Många av dessa hypoteser har fått stöd hos vissa arter, men blivit förkastade för andra arter. Det är inte speciellt långsökt att dessa hypoteser mycket väl kan vara en bra förklaring till asynkron häckning hos de arter där man funnit stöd, men inte hos andra. Det faktum att vissa av dessa hypoteser är oftare förkastade än har stöd i data tyder på att de kanske inte är de bästa förklaringarna. Men vi ska hålla i minnet att olika arter skiljer sig åt i sin reproduktion och hur de interagerar med sin miljö.

De andra huvudgruppen av hypoteser (nio stycken) utgår från att den asynkrona kläckningen inte är ett mål i sig, som hos de ovanstående fallen, utan en konsekvens av andra faktorer som påverkar häckningen. Den hypotes som har mest stöd handlar om äggens överlevnad. För varje dag som äggen inte ruvas ökar sannolikheten att de dör och därför gäller det att börja ruva så fort som möjligt. Hos många arter början honan ruva på nästa sista ägget, vilket gör att de ägg som då är lagda kläcker en dag före det sista ägget, och en storlekskillnad uppstår. Inte som ett uttalat syfte utan som en bi-effekt av starten på ruvningen. Under 25 grader händer det inget med ett ägg, men över det börjar embryot utvecklas. Den optimala ruvningstemperaturen ligger mellan 36-38 grader, och ägg som utsätts för en temperatur mellan dessa gränser, säg 30 grader, löper en högre risk att utvecklas onormalt. Det skulle betyda att en tidig ruvning skulle vara vanligare i ett varmare klimat än ett kallare, och det har forskare faktiskt funnit hos tättingar.

Hos våra holkhäckare kan temperaturen i en holk blir ganska hög en varm dag och risken för en för tidig utveckling är uppenbar. Hos gråsparv har forskare funnit att en sen start av ruvningen, dagar efter sista ägget, oftare leder till en minskad överlevnad hos det första ägget. Helt i linje med denna hypotes således. Det finns dessutom studier som visat att oruvade ägg löper större risk att få bakteriella infektioner än ruvade, ett gott skäl att börja ruva tidigt. Som en motvikt kan nämnas den amerikanska vandringstrasten där en påtaglig andel av honorna kan vänta upp till fyra dagar innan de börjar ruva den färdiga kullen. Det låter som det skulle vara ett problem, om denna hypotes stämmer, men det har uppenbarligen inga negativa konsekvenser hos denna art.

Det låter mycket med 20 hypoteser som mer eller mindre bra kan förklara ett fenomen i naturen. Men det är så forskningen fungerar, med tiden skippar man vissa hypoteser eftersom de är förkastade, det vill säga deras förväntade utfall stämmer inte med vad det faktiskt blev. Kvar blir de som kan förklara det vi har sett, men även kan göra korrekta förutsägelser om vad som vi kan förvänta oss hos andra arter. Alla 20 hypoteser är inte unika, många har överlappande förutsägelser vilket gör att de är svåra att skilja åt. Nästan hälften (9/20) saknar dessutom relevanta experiment där man testat olika förutsägelser från de olika hypoteserna. Observationsdata är en bra bit på vägen, men det är genom kluriga experiment man kan få definitiva svar, förutsatt att man testar rätt saker. Till exempel, de experiment man gjort för att testa Lacks hypotes som ytterst handlar om födotillgång, har inneburit att man ökat graden av asynkroni, men inte det fundamentala, nämligen födotillgången. Det har givetvis att göra med praktiska saker, det är lätt att öka asynkronin i en kull men ofta väldigt svårt att manipulera födotillgången i naturen.

Så vi kan nog konstatera att asynkron kläckning har flera orsaker som dessutom kanske samverkar. Det kan vara en strategi hos föräldrarna att ha olika stora ungar, och det kan samtidigt vara bra att ruva så fort som möjligt för att minska risken för dålig kläckning hos de första äggen. Det motsäger inte varandra, utan kanske förstärker fenomenet. I dag finns det många hypoteser men inte tillräckligt med bra tester. Förhoppningsvis kommer mer data i framtiden.

Litteratur

Lack, D. 1947. The significance of clutch-size. Ibis 89:302–352

Węgrzyn, E. med flera. 2023. Hatching asynchrony as a parental reproductive strategy in birds: a review of causes and consequences. Journal of Ornithology 164: 477-497. OPEN ACCESS

https://link.springer.com/article/10.1007/s10336-023-02066-8

Wright, M. W och F. 1927. Svenska fåglar. Andra upplagan. Text av Prof Einar Lönnberg.