Många arter lever i heterogena miljöer där områden med bra förutsättningar för häckning är uppblandat med områden där det inte alls går att häcka. Skogar omgivna av städer eller jordbruksmark är ett exempel. Öar i skärgården är ett annat. Det gör att populationen är splittrad i smådelar av olika storlek, en så kallad metapopulation. En förutsättning för att dessa ska kunna leva vidare är att det sker ett utbyte av individer mellan de olika delarna, dels för att tillräckligt många individer ska kunna häcka, och dels för att undvika inavel i små populationer. Metapopulationers dynamik har studerats både teoretiskt och empiriskt med banbrytande insatser av den för tidigt bortgångne Ilkka Hanski i Helsingfors och hans medarbetare.

En faktor som är viktig för metapopulationer är att undvika inavel. Det finns gott om studier som visar på de negative effekterna av inavel, och om en population är uppdelad i smådelar, en metapopulation, är risken stor att det blir inavel i delar av populationen. Mängder av teoretiska studier har visat att endast ett litet inflöde av individer som par sig med de lokala individerna räcker för att undvika inavel. Frågan är dock, hur ser det ut i verkligheten?

På 18 öar utanför den norska kusten mellan Trondheim och Bodö har en grupp forskare studerat gråsparven sedan 1993 med färgmärkta individer. De olika öarna har olika storlek och därmed är de en skillnad mellan de olika öarna i hur många individer som häckar, från runt 20 till över 200. Gråsparven är ingen fågel som gärna sprider sig, vilket betyder att spridningen mellan öarna är tämligen liten. Totalt över alla år är det 139 hanar och 206 honor som spritt sig mellan öarna, att jämföra med nästan 750 (märkta) fåglar som stannat på sin födelseö. Det betyder att det är en handfull fåglar som sprider rör sig, totalt sett, mellan öarna varje år. Resten stannar där dom är födda och trivs med det.

Det betyder att i dessa små populationer är risken för inavel påtaglig. Till yttermera visso är det inte alla individer som lyckas med sin reproduktion, nästan hälften av fåglarna får inte ungar som i sin tur kan reproducera sig, så kallade rekryter. Sett över en livstid är det nästan hälften av fåglarna som inte har några avkomlingar alls, medan några enstaka individer får över 15 rekryter över sin livstid. Denna variation i reproduktiv framgång gör att populationen, genetiskt sett, är mycket mindre än det faktiska antalet individer, vilket i sin tur ökar risken för inavel. Om bara några få par får avkommor som i sin tur reproducerar sig blir alla med tiden mer eller mindre nära släkt.

Det faktum att reproduktionen inte är jämt fördelad över individer leder som sagt till att den genetiskt relevanta populationsstorleken är mindre än det antalet individer har varit känt länge. Det finns idag en lång rad sätt att räkna ut vad man kallar den effektiva populationsstorleken, det vill säga den genetiskt relevanta populationsstorleken. Det är det effektiva populationsstorleken som spelar roll i naturvårdssammanhang och i evolutionära studier, och den kan vara rejält mycket mindre än antalet individer. En siffra som nämns är att den effektiva populationsstorleken hos många organismer är runt en femtedel av den faktiska storleken. Det finns en lång rad faktorer som påverkar den effektiva populationsstorleken, allt beroende av de olika arternas ekologi.

Nå, åter till våra gråsparvar. Små populationsstorlekar och en kraftig variation i reproduktiv framgång borde leda till inavel. Och det gör det, det finns en tydlig koppling mellan graden av inavel och årlig reproduktiv framgång, hur många rekryter en individ får, och överlevnad. Ju mer inavlade individer är, ju sämre går det för dem. Individer som inte var inavlade hade en överlevnadschans på runt 75 % vilket ska jämföras med de mest inavlade individerna där chansen att överleva var endast 25 %. Detta var generellt över alla öar, oavsett storlek på ön, och det miljön på ön. Inavel är inte bra, kort sagt.

Den vetenskapliga litteraturen är proppfull med teoretiska studier som visar just detta, men även att bara en liten immigration av individer som parar sig med lokala individerna kan ha en tydlig effekt. Hos denna population av gråsparvar är det ju ett litet antal individer som sprider sig mellan öarna. Vilken effekt har dessa individer? Rent teoretiskt borde de invandrade individer ha en bättre framgång efter de får avkomlingar som inte är inavlade.

Två immigranter som häckade ihop fick runt 17 % fler rekryter per år än de som var födda på ön, och det håller även för det totala antalet rekryter över en livstid. Par mellan en immigrant och en lokal fågel fick inte fler ungar, men det fick däremot ”hybrider”, det vill säga avkommor från en immigrant och en lokal fågel. Dessa individer fick ungefär 33 % fler rekryter än avkommor från två lokala fåglar. Intressant nog så producerade immigrant-paren klart fler fåglar som i sin tur emigrerade från sin födelseö än de lokala fåglarna. Detta gällde både för den årliga reproduktionen, men framförallt sett över en livstid där immigranterna producerade runt 70 % fler emigranter än de lokala fåglarna.

Det finns uppenbarligen fördelar med att det kommer in nya fåglar i populationen. De får fler ungar, som i sin tur får fler ungar än de lokala. Detta kan hjälpa till att hålla populationen vid liv. En intressant faktor i sammanhanget är att immigranterna fick i mycket högre grad avkommor som i sin tur flyttade till andra öar. Det tyder på en genetisk skillnad med avseende på flyttningsbenägenhet hos immigranterna och de lokala fåglarna.

Samma effekt har forskare sett hos den nordamerikanska sångsparven men där var effekten tydligast hos avkommorna till de inflyttade individerna, och framförallt hos hanar där en förälder var immigrant och den andra var lokal. Hos Darwinfinkarna på Galapagos hade hybridisering mellan två arter en positiv effekt under år med inavel. Sett över en rad arter har motsatsen till inavel, utavel, en dokumenterad positiv effekt hos de flesta arter, oavsett om det är ryggradsdjur, evertebrater eller växter. En uppskattning sett över många arter är utavel leder till en ökning av reproduktiv framgång och överlevnad med i genomsnitt 145 % i dåliga miljöer och 45 % i goda miljöer. Uppenbarligen har miljön en påverkan, inavel kostar mer under vissa omständigheter än andra.

Det finns enstaka exempel på arter som verkar klara inavel alldeles utmärkt, men de är ett undantag. Det är inget konstigt med det, inavelsproblemen beror på de skadliga mutationer som finns i en population. Dessa mutationer finns oftast bara i en kopia hos en individ, och syns oftast inte, men kan föras vidare genom generationerna. Om populationen är liten så att släktingar ofta parar sig med varandra är det stor risk två individer har samma skadliga mutation och den kommer då fram i ljuset genom att avkommorna kan ha två uppsättningar av den skadliga mutationen. Men det beror helt och hållet på vilka mutationer som inträffat under historiens gång, och det är helt slumpmässigt. Vissa arter kan ha många dåliga mutationer, medan andra arter kan ha få och mindre skadliga mutationer. Effekten av inavel kommer då att skilja sig åt mellan arterna av ren slump.

Vad händer då om det inte finns någon immigration till en population? Om populationen är isolerad så kommer den successivt att drabbas av inavel med de effekter det har på reproduktion och överlevnad. Hur fort detta går beror på populationsstorleken och generationstiden, men det kommer obönhörligen att ske. Detta är ett problem i olika reservat, exempelvis i Afrika, men även med vår egen vargstam. Om det inte kommer ”nytt blod”, ökar inaveln och populationens framtid är på kortare eller längre sikt hotad. Isolering leder till vad jag kallar AC/DC-effekten – Highway to Hell! Sakta men säkert minskar reproduktion och överlevnad tills populationen inte längre kan ersätta sig själv, och minskar mer eller mindre snabbt. Det kan ta en tid, vilket gör att det inte märks, men en vacker dag är problemet där. Att flytta individer mellan populationer, så kallad genetisk räddning, är därför en framkomlig väg, och man har visat att utavels-effekten räcker flera generationer framåt. Men det bästa är givetvis om spridningen kan ske spontant.

Litteratur

Dickel, L. med flera. 2024. Multigenerational fitness effects of natural immigration

indicate strong heterosis and epistatic breakdown in a wild bird population. American Naturalist 203: 411-431.

Frankham, R. 2016. Genetic rescue benefits persist to at least the F3 generation, based on a meta-analysis. Biological Conservation 195: 33–36.

Grant, PR. med flera. 2003: Inbreeding and interbreeding in Darwin’s finches. Evolution 57: 2911-2916.

https://www.jstor.org/stable/3448743?seq=1

Niskanen, AK. med flera. 2020. Consistent scaling of inbreeding depression in space and time in a house sparrow metapopulation. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 117: 14584–14592.

https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.1909599117

Saatoglu, D. med flera. 2025. Metapopulation-level analyses reveal positive fitness consequences of immigration in a small bird. Journal of Animal Ecology 94: 1180-1192.

Waples, RS. 2025. The idiot’s guide to effective population size. Molecular Ecology

https://doi.org/10.1111/mec.17670

 

 

Visningar: 66