Ett av de få glädjeämnena för en fågelskådare under den Uppländska vintern är de flockar av gråsiskor som emellanåt kommer ner från norr och drar runt på fälten. Tittar man extra noga kan man hitta några individer som är väldigt ljusa, med rent vitt på stjärtrotens ovansida, och rent vita kroppssidor. Då har man hittat en snösiska (Acanthis hornemanni). Tar man sig ner till södra Sverige, och ännu längre söderut hittar man kanske en gråsiska (Acanthis flammea) som å andra sidan är mycket brunare, en så kallad brunsiska (Acanthis cabaret). Hos alla tre är hanen röd på bröstet och huvudet med en liten svart haklapp. Traditionellt har man betraktat dessa som tre arter, dels på grund av deras tydliga skillnader i utseende, men de har även till viss del olika häckningsmiljö. Snösiska, till exempel, häckar högre upp på fjällkanterna än gråsiskan.
Bilderna visar ”typiska” individer av gråsiska och snösiska. Jag skriver typiska eftersom det inte alltid är lätt att se skillnaden. Gamla hanar är de som är mest olika, medan unga fåglar och honor inte alltid är speciellt olika. Detta har lett till en ständig diskussion om huruvida det är olika arter eller inte. En skola har hävdat att skillnaderna är så stora att det bästa är att kalla de tre färgformerna för arter, medan andra har hävdat att det är bara en mer eller mindre flytande variation inom en art. Diskussioner som denna är det normala inom vetenskapen, och det är viktigt att förstå varför dessa förs.
För det första är artbildning en pågående process, så att göra distinkta kategorier av något som inte är distinkt låter sig inte göras på ett vettigt sätt. Kanske är gråsiskan och snösiskan på väg att bli rediga arter? För det andra hamnar vi i den eviga frågan om hur man ska definiera arter. Det som de flesta känner till är att grupper som inte kan få fertila avkommor med varandra ska kallas arter. Men hybridisering är inte alls ovanligt i naturen, så då måste man fråga sig hur mycket hybridisering ska man tillåta för att det ska vara två arter. Återigen en inte alldeles självklar fråga. I grund och botten handlar det om vår besatthet att gruppera saker i tydliga och klara grupper, även om dessa grupper knappast. Darwin var mycket medveten om detta problem och konstaterade helt enkelt att det handlar om att definiera det odefinierbara. Och så är det nog i många fall.
Det leder oss tillbaka till gråsiskorna och snösiskorna. De har studerats intensivt ganska länge, och när DNA-tekniken blev allt bättre och mer tillgänglig satte forskarna sitt hopp till denna teknik. Om man söker av en stor del av arternas gener borde man väl rimligen hitta någon skillnad. Men icke då. ”Arterna” var så lika man kan tänka sig. Tydliga skillnader i utseende och beteende, men inga genetiska skillnader. Det löste ju inga problem precis. Forskarna letade vidare och nu hittade man intressanta saker. På en kromosom hittade man en så kallad inversion, det vill säga en del av kromosomen har någon gång i tiden gått av och vridits 180 grader och sen kommit tillbaka där den ska vara. Eftersom detta stycke omfattar en rad olika gener kallar man denna för en supergen.
Det intressanta med inversioner är att de inte är med i skyfflandet av gener mellan kromosomer som alltid sker vid sexuell reproduktion. Hela supergenen nedärvs alltså intakt. Det utesluter givetvis inte att det sker mutationer inom supergenen. När forskarna tittade närmare på supergenen hittade man tre varianter; två homozygoter AA och BB och en heterozygot AB. När dessa tre olika genotyper jämfördes med de tre ”arterna” fann man att AA och BB hänförde sig till brunsiska och snösiska, medan AB fanns hos gråsiskorna. Även om antalet individer inte var stort var mönstret tydligt. Det handlar alltså om en polymorfism inom en art, det vill säga en art med tre mer eller mindre distinkta färgformer med en tydlig genetisk bakgrund. Genotypen AA ger en mörk färg (brunsiska) medan genotypen BB ger en ljus färg (snösiska). Heterozygoten AB ger en halvljus/halvmörk färg, det vill säga gråsiska. När man undersökte supergenen mer i detalj fann man att den bland annat omfattade gener som är inblandade i färgsättning och näbbstorlek, exakt de kriterier man använt för att skilja på arterna.
Så det är inte olika arter trots allt. Jag har tillhört art-falangen, men måste nu ge mig. Det handlar om samma art, fast med olika färgformer. Eftersom den gamla snösiskan inte är vanlig i gråsiskeflockarna, och är så sagolikt vacker kommer jag dock att kalla dessa individer för snösiskor enkom för att poängtera att jag sett just den färgformen. Men olika arter är det inte. Tyvärr.
Polymorfismer som den hos gråsiskan är inte ovanligt i naturen. Ett annat fågelexempel är ormvråken där de nästan alla här i Uppland är mörka, medan man i Skåne och på kontinenten kan hitta mycket ljusa individer. I Sverige kallas de för Börringevråkar från den ort i Skåne där de är vanligast. Givetvis finns i dessa trakter också mellanformer, så kallade intermediärer. I en tysk studie fann man att mellanformerna fick ut flest ungar jämfört med de mörka och de ljusa formerna. Det berodde på att de mörka attraherade en blodsugande fluga, medan de ljusa hade mer av en blodparasit. Mellanformerna hade mindre av bägge parasiterna och därför bättre reproduktiv framgång. I en långtidsstudie i Nederländerna var skillnaderna mellan formerna avsevärt mindre, men med en ökning av frekvensen av de intermediära över tiden.
Polymorfism är vanligt hos fjärilar med olika färgformer, eller olika reproduktionstider. Ett välstuderat exempel är mindre igelkottspinnaren som är vanlig i svenska skogar (se länk 1). Den finns i tre färgformer, vit, röd och mellanformen gul. De olika formerna har olika frekvens i olika delar i Europa, från nästan bara röda i Georgien till bara gula i Skottland. I FInland och Estland finns alla tre formerna i lite olika frekvens. Denna art har studerats intensivt av Professor Johanna Mappes och hennes grupp i Jyväskylä (nu i Helsingfors) i Finland. Denna art är vad man kallar aposematisk, det vill säga dess skarpa färger signalerar att den smakar illa eller är giftig för fåglar.
I ett experiment där fåglar i de fyra länderna fick modeller av fjärilar av de olika former fann man att fåglarna undvek den form som var vanligast. I Skottland där det nästan bara finns gula individer, attackerades de gula mycket mindre än förväntat. I Georgien där det nästan bara finns röd, attackerades de röda mycket mindre än förväntat, och i Finland och Estland, där den vita formen var vanligast, attackerades de vita mindre än förväntat. Kort sagt, fåglarna undvek den vanligaste formen, antagligen för att de lärt sig att den smakar illa, men de hade inte riktigt koll på de andra färgformerna. Detta är ett exempel på positivt frekvensberoende, de som är i majoritet gynnas. Hos denna art har detta lett till att olika populationer i olika delar av Europa skiljer sig åt färgmässigt. Vilken färg som blir vanligast är uppenbarligen en fråga om slumpen, den form som fåglarna först lär sig smakar illa blir den form som ökar över tiden.
Det finns givetvis negativt frekvensberoende där den form som är i minoritet gynnas medan formen i majoritet missgynnas. Det leder till en ständig variation över tiden där de olika formerna ökar och minskar. När ett positivt frekvensberoende kan leda till att en form blir helt dominerande (som i Skottland och Georgien), leder ett negativt frekvensberoende till en mer eller mindre stabil polymorfism i en population.
Det mest kända exemplet i naturen är den amerikanska ödlan Uta stansburiana. Hanarna har en färg som antingen är gul, blå eller orange (se länk 2). Dessa färgformer är starkt kopplade till deras beteende. De orangea hanarna är ”superdominanta” och har revir som överlappar ett flertal honors revir. De blå hanarna dominanta såtillvida att de har revir men oftast bara med en hona, medan de gula hanarna inte håller revir utan ser mest ut som honor. Hur kan nu denna variation finnas? Man kan ju tänka sig att de orangea hanarna tar alla honor och de andra formerna över tiden försvinner. Det är nu det roliga börjar. De gula hanarna smyger in i de orangea hanarnas revir och parar sig i smyg med honorna. Är de orangea hanarna vanliga gynnas de gula hanarna och deras frekvens ökar. Det betyder att de blå hanarna får en chans eftersom de inte kan konkurrera med de orangea, och är bättre på att hitta de fuskande gula hanarna. På det sättet ökar de blå hanarna på de gulas bekostnad, men då gynnas de orangea på de blås bekostnad eftersom de är dominanta över de blå. Och ökar de orangea så ökar de gula, och ökar de gula så ökar de blå, och så vidare i en ständig cykel. Det fenomenet här har föga överraskande kallats för sten-sax-påse, ja ni kan se varför namnet kommit till. Ingen form är alltid bättre än någon annan. Detta leder en cyklisk variation av frekvensen av de olika färgformerna, i den mest studerade population är cykeln ungefär 12 år.
Sammanfattningsvis, polymorfismer i naturen är vanliga. Gråsiskan har tre former som vi länge trott var olika arter och där de tre olika formerna har lite olika ekologi, och är förekommer inte i exakt samma miljö. Hos ormvråken finns de tre formerna samtidigt i södra Sverige och kontinenten, och mellanformen verkar ha en bättre framgång med häckningen. Slutligen har vi mindre igelkottsspinnaren där de olika formerna finns i olika frekvens i olika delar av Europa. Det finns otaliga exempel, och hur mycket som helst att studera för den som är intresserad!
Läs vidare:
Länk 1: https://artfakta.se/naturvard/taxon/parasemia-plantaginis-201272
Chakarov med flera. 2008. Fitness in Common Buzzards at the cross-point of opposite melanin-parasite interactions. Functional Ecology 22: 1062-1069. OPEN ACCESS
Funk med flera. 2021. A supergene underlies linked variation in color and morphology in a Holarctic songbird. Nature Communications 12: 6833. OPEN ACCESS
Kappers med flera. 2020. Morph-dependent fitness and directional change of morph frequencies over time over time in a Dutch population of Common Buzzards Buteo buteo. Journal of Evolutionary Biology 33: 1306-1315. OPEN ACCESS
Rönkä med flera. 2020. Geographic mosaic of selection by avian predators on hindwing warning colour in a polymorphic aposematic moth. Ecology Letters 23: 1654-1663. OPEN ACCESS
Visningar: 175