Det är knappast någon nyhet att fågelpopulationer, och de flesta andra arter, fluktuerar i antal över åren. Ibland sprids en myt om att det ”naturliga” tillståndet är mer eller mindre stabila populationer, och fluktuationer därför är ett tecken på någon slags obalans i naturen. Tvärtom, det ”naturliga” är variationer över tiden, och forskarvärlden har länge försökt förstå orsakerna till dessa fluktuationer. Är dessa förändringar inom ramen för vad som är ”normalt”, eller är det någon ny faktor som gjort att de ökar eller minskar mer än de brukar göra? Finns det ett mönster i hur en population förändras över tiden eller är det bara brus, slumpmässiga förändringar som en effekt av slumpmässiga förändringar i miljön?

Det finns en del intressanta faktoider rörande begreppet balansen i naturen. Många artiklar citerar den brittiske ekologen Charles Elton som ett stöd för idén om att det finns en balans där populationer inte fluktuerar över tiden. I själva verket skrev han följande redan 1929: “  ‘The balance in nature’ does not exist, and perhaps never has existed. The numbers of wild animals are constantly varying to a greater or less extent, and the variations are usually irregular in period and always irregular in amplitude”. Kort sagt, det normala är att populationer varierar i storlek.

Den till biolog omskolade fysikern Robert May (senare Baron May of Oxford) kunde med relativt enkel matematik visa att stabila populationer är endast möjligt för arter med mycket låg reproduktionstakt och om miljön är konstant. Ju högre reproduktionstakt, ju kraftigare fluktuationer även i en konstant miljö. Om miljön ständigt ändras kommer populationerna att fluktuera precis som Elton beskrev.

En av de tidiga forskarna som funderade över vad det är som driver populationsfluktuationer hos framförallt fåglar var den engelska forskaren David Lack (1910-1973) vid Edward Grey Institute i Oxford. Hans hypotes var att antalet ungar som föds ett år bestämdes av födotillgången samma år, i princip oberoende av hur många andra par som häckade (täthetsoberoende), medan överlevnaden mellan åren bestämdes av konkurrens om revir och mat, vilket beror på hur många andra individer det finns i området (täthetsberoende). Ett bra exempel är ugglor som under ett bra sorkår kan producera många ungar, men när sorkarna kraschar är blir det hög dödlighet bland dessa ungar eftersom de inte kan hitta mat eller ett revir på grund av de äldre fåglarna.

Innan vi går in på hur Lacks hypotes har testats måste vi gå in lite på vilken sorts data som behövs. I princip är det enkelt, det handlar om dödslar och födslar, det vill säga grundläggande demografi. Har man bara dessa data finns numera en rad avancerade matematiska metoder för att analysera dessa data. Avancerade i så mån att det inte räcker med papper och penna, eller ens miniräknare, utan ett datorprogram som kan göra lite mer avancerade uträkningar.

Sen var det här med ”bara” lite demografiska data. För att analysen ska vara robust krävs information om antalet ungar som föds i varje åldersgrupp, och överlevnaden i dessa åldersgrupper. Att det inte är enkelt att få fram dessa data är uppenbart, det kräver att man följer ett stort antal ringmärkta individer över många år. Lättare sagt än gjort. Från dessa data kan man sedan räkna ut vilka faktorer som främst påverkar hur mycket en population varierar i antal mellan åren (retrospektiv analys), hur antalet individer kommer att variera i framtiden (öka eller minska). Det går även att räkna fram vilken faktor som betyder mest för en framtida förändring. Det vill säga, hur med hur många procent kommer en population att minska om exempelvis adult överlevnad minskar med 10 %? Sådana analyser är väldigt viktiga i naturvårdssammanhang. Om det är adult överlevnad som är den kritiska faktorn kanske det inte är värt att lägga ner mest resurser på ung-överlevnad och vice versa.

Ett bra exempel på hur man kan gå tillväga är en ny studie av duvhök från Tyskland. Forskarna följde en population under 47 år. Här delade man in populationen in tre åldersgrupper, ungfåglar, ett-åringar och äldre, eller 1K, 2K och 3K+, om man ska prata skådarspråk. Över 1000 bon kunde följas för att se om de lyckats överhuvudtaget, och hur många ungar som blev flygga. Dessutom följde man överlevnaden hos nästan 500 vuxna individer, och över 3500 juveniler (1K). En hel del data med andra ord. Totalt följdes ca 40 par vilket var ganska stabilt över åren, med en topp på 71 par och med 32 par som lägst.

Det som framförallt påverkade fluktuationerna mellan åren var juvenil överlevnad hos både hanar och honor, följt av immigration av nya hanar. Den faktor som i framtiden kan påverka populationen överlägset mest var dock adult överlevnad hos bägge könen. Det vill säga en procentuell minskning av adult överlevnad ger den största procentuella nedgången i antalet individer över tid. Därefter kommer antalet gamla individer i populationen, följt av häckningsframgången hos de äldre honorna. För en långlivad art som duvhöken borde detta inte vara en överraskning. Om en häckning fallerar ett år kommer det ofta en ny chans året efter. Det betyder att om antalet äldre fåglar minskar kommer populationen nästan säkert att minska. Hur många ungar som produceras per år givetvis viktigt, men inte alls i samma nivå som överlevnaden hos gamla fåglar.

Detta kan jämföras med talgoxen som är kortlivad. I en liknande analys kunde man visa att det är ungöverlevnaden som är det absolut viktigaste faktorn för den framtida populationsstorleken. Eftersom den adulta överlevnaden är så pass låg, ofta under 50 %, påverkar det lite jämfört med hur många ungar som blir flygga. En missad häckning kan vara en katastrof eftersom det troligen inte kommer en ny chans. Dåligt väder under ungtiden hos exempelvis talgoxar och flugsnappare brukar märkas året efter vad gäller häckande fåglar. En konstant reduktion av ungöverlevnaden kommer ganska snabbt att leda till att populationen helt enkelt dör ut.

Så åter till Lacks hypotes. En forskargrupp i Trondheim har sammanställt data från 13 arter, framförallt från Europa, där de demografiska data som krävs fanns tillgängliga. Det är inte många arter, men med tanke på hur mycket det krävs för att få fram dessa grundläggande data är det bra nog. Forskarna kunde simulera effekten av förändringar i olika demografiska faktorer i relation till populationsstorleken. Här handlar det inte om antalet individer utan antalet individer till vad som kallas den bärande förmågan. Det är ett teoretiskt koncept som relaterar till hur mycket mat det finns för alla individer. Om antalet individer är lägre än den bärande förmågan kommer populationen att öka i antal, är antalet individer högre kommer populationen att minska. En stabil population har lika många individer som den bärande förmågan.

Det forskarna fann var att för alla arter (utom Sydpolslabben) var antalet av och överlevnaden hos ett-åringar det absolut viktigaste när populationen var långt under den bärande förmågan. Med ett ökande antal individer i relation till den bärande förmågan föll dock denna faktor snabbt i betydelse. Det som istället ökade i betydelse var överlevnaden hos adulta fåglar. Det vill säga, finns mycket mat är det antalet ungar som är den viktigaste faktorn för en förändring av populationsstorleken, men när det är en ökad konkurrens är det den adulta överlevnaden som betyder mest. Precis som David Lack förutspådde.

Det är synd att Lack inte fick uppleva dessa data. Han blev hårt kritiserad för denna hypotes, dels för att den var så fokuserad på fåglar, och dels att den var helt befriad från matematisk analys. Att fågelforskning ofta framställs som fågelskådning, underförstått ingen riktig forskning, förekommer än idag dessvärre, men de resultat som forskarna får fram är av allmängiltig art. Att Lack inte kunde visa att hans hypotes var korrekt med hjälp av matematiska modeller är en allvarligare kritik. Intuitiva hypoteser och teorier är en bra utgångspunkt, men det finns många fall där en rigid matematisk prövning av en intuitiv hypotes visat på grava logiska fel. Men nu verkar hans hypotes trots allt stämma.

Noggranna demografiska data är nödvändigt för att förstå varför populationer fluktuerar i antal över åren, och kan ge en bra bild av vilka faktorer som är viktiga för en populations framtid. Detta är viktigt inte minst i naturvårdshänseende med tanke på åtgärder för att skydda en viss population. Är det adult överlevnad som är viktigaste som hos duvhöken, eller ungöverlevnad som hos talgoxen? Det är dessutom viktigt att studera över många år eftersom miljön varierar över tiden och med den eventuellt även överlevnad och reproduktion. Hos duvhöken var detta tämligen stabilt över åren, men för till exempel insektsätare varierar mattillgången, och därmed reproduktionen, en hel del mellan åren, vilket i sin tur påverkar antalet individer.

Vad som behövs är detaljerade data från många individer från många år. Lättare sagt än gjort. Idag är det osexigt att samla sådana data, och anslagstider från vetenskapsråden är oftast tre till fyra år, vilket är för kort för att kunna få nödvändiga data. Här har ”amatörer” en viktig roll, amatörer i termen frivilliga som inte får betalt för vad de gör. Data över häckningar, överlevnad med mera av ringmärkta individer kan ge massor av information som jag försökt beskriva i denna artikel. Ni som vet att ni sitter på sådana data, hör av er till någon forskare i ämnet! Ju mer data som finns, ju bättre.

Litteratur

Benton, TG & Grant, A. 1999. Elasticity analysis as an important tool in evolutionary and population ecology. Trends in Ecology and Evolution 14: 467-471.

Hardy, A. 1968. Charles Elton’s Influence in Ecology. Journal of Animal Ecology 37: 3-8.

Kardos, M. med flera. 2024. What Can Genome Sequence Data Reveal About Population Viability? Molecular Ecology in press

https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/mec.17608

Lack, D. 1954. The Natural Regulation of Animal Numbers. Clarendon Press.

May, RM. 1976. Simple mathematical models with very complicated dynamics. Nature 261: 459–467.

https://www.nature.com/articles/261459a0

Saether. B-E. med flera. 2016. Demographic routes to variability and regulation in bird populations. Nature Communications 7: 12001.

https://www.nature.com/articles/ncomms12001

Schaub, M. med flera. 2014. Dynamics of a goshawk population across half a century is driven by the variation of first- year survival. Ecology and Evolution 14:e70058.

https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/ece3.70058

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Visningar: 216