I början av 1980-talet studerade Rauno Alatalo, Arne Lundberg och Staffan Ulfstrand den svartvita flugsnapparen i skogarna runt Uppsala. När de började räkna på ärftlighet hos olika egenskaper (tarslängd, vinglängd med mera) fanns det till deras förvåning en skillnad mellan hanar och honor. Kort sagt, honorna var i genomsnitt mer släkt med sina ungar än vad hanarna var. När de tog in grannhanens egenskaper i ekvationen så stämde det bättre. Detta tydde på att en kull av ungar med hög sannolikhet hade fler fäder än den hane som matade ungarna. Liknande observationer hade redan tidigare gjorts hos skata i England, honor parade sig med grannen när den egna hanen inte var i närheten. Mer data ackumulerades hos fler arter och det verkade vara, om inte vanligt, så åtminstone inte ovanligt.

Samtidigt kom studier om hur ett par betedde sig under häckningsperioden. Revirhävdande par håller ihop, men det sker en dramatisk skillnad just under den tid när honan lägger ägg. Vi såg det hos talgoxe, från att ha ett avstånd mellan paren runt 10-20 meter när de födosökte, var det plötsligt sällan mer än två meter. Hanen följde honan slaviskt i allt hon gjorde, och de var synnerligen diskreta. När äggen var lagda var avståndet längre igen. Det verkade som att hanen vaktade honan just under den tid hon var fertil. Om det nu är en risk att grannen hälsar på, så kanske det är en väldigt bra idé. Detta hittades samtidigt hos flera arter så det verkade vara ett vanligt fenomen.

När vi skulle publicera detta stötte det på rejäla problem. De externa bedömarna sågade idén att talgoxar och andra arter skulle vara otrogna, utan föreslog andra hypoteser. Kom ihåg att på den tiden fanns överhuvudtaget inga genetiska tester, så vi kunde inte utan vidare avfärda andra hypoteser. Däremot pekade alla våra och andras data i exakt samma riktning, nämligen att hanen vaktade honan mot andra hanar. Och givetvis hindra honan från att flyga till grannen. Numera är det en given slutsats, alla arter man har tittat på har detta vaktande. Till och med bofinken som ständigt sjunger håller tyst just när honan lägger ägg, och han är limmad på henne dagarna i ända. När hon börjat ruva början hanen sjunga igen. Lätt att observera om ni har bofinkar, eller nån annan art i er närhet.

Men det fanns ett sätt att testa detta, nämligen genom ett experiment. Kombinationen Rauno Alatalo och Arne Lundberg var magisk när det kom till briljanta idéer, och det givna experimentet var att fånga en parad hane en liten stund och se vad som händer. Sagt och gjort, vi fångade ett antal flugsnapparhanar och satte oss ner och tittade. Det tog inte ens fem minuter innan grannen var där och uppvaktade honan. Om han betedde sig rätt blev det parning, utan krus. En del hanar var för heta på gröten och då blev det inget. De flesta fåglar är speciella så till vida att hanen inte kan tvinga sig på honan eftersom de saknar en penis, utan honan måste aktivt hjälpa till om det ska bli något. I alla fall kom grannen snabbt och kurtiserade honan, som oftast accepterade grannhanen. Att originalhanen vaktade på sin hona hade uppenbarligen en funktion eftersom grannen uppenbarligen har bra koll vad som händer i grannskapet. Att flugsnapparna hade ett pikant sexliv undgick inte Uppsala Nya Tidning som gjorde ett reportage som publicerades, givetvis, på midsommarafton det året.

Flugsnapparna har ett ganska kortlivat parförhållande, de kommer från Afrika, parar sig, häckar och drar vidare. Hanarna kan dessutom ha en andra hona en bit bort. Talgoxarna å andra sidan har stabila par som kan vara över flera år i samma revir. Borde det inte vara en skillnad då? Vi gjorde samma experiment som hos flugsnapparna och precis som där tog det inte lång stund innan första grannen dök upp och började kurtisera. Men här tog det stopp. Honan ilsknade till ordentligt och gav hanen ett rejält kok stryk. Under alla timmar jag studerat talgoxe under min doktorandtid har jag nog inte sett en värre överhalning. Hanen drog snabbt hem till sin hona, rejält mörbultad. Andra grannhanar råkade inte fullt lika illa ut, de blev bara ignorerade eller enkelt bortjagade. En enda hona parade sig med en uppvaktande hane, men det var med en oparad hane som drog runt i området.

Så småningom kom det genetiska tester som med all önskvärd tydlighet visar att en viss procent av alla kullar har flera fäder, och allt mellan en och alla ungar har en annan pappa. Uppskattningsvis 75 % av alla arter har regelbundet mixade kullar, men det kan vara flera. Ett vanligt fenomen med andra ord. Så då är frågan varför finns detta fenomen överhuvudtaget, och hur kan det komma sig att det är så vida spritt i fågelvärlden? Det finns ingen brist på hypoteser vad gäller detta, tvärtom. En hypotes som blev populär, och är delvis fortfarande, är att grannhanen har en bättre genetisk kvalitet är den hane som honan är parad med, och genom att para sig med honom så kan ungarna bli av en högre kvalitet. Problemet med denna hypotes, som i och för sig kan vara sann, är att ingen har kunnat definiera vad genetisk kvalitet är, än mindre visa rent empiriskt vad det är. Det forskare har tittat på är indirekta indikatorer på vad som skulle kunna vara kvalitet, såsom färgintensitet, storlek på ornament och så vidare. Och man har hittat en hel del korrelationer som stöder den hypotesen. Men för varje steg bort från en eventuell genetisk kvalitet sjunker kopplingen till samma kvalitet. Eller enklare uttryckt, varje indirekt egenskap som vi kan se har påverkats av andra faktorer än de rent genetiska (”miljön”) och är därför en osäker indikator. Jag har aldrig köpt den hypotesen, och heller inte blivit överbevisad. Men den dagen kanske kommer.

En annan hypotes var att det var en så kallad blandad strategi. Det vill säga vissa hanar stannade hos sin hona, medan andra inte skaffade sig en fast hona utan drog runt och utnyttjade alla eventuella situationer. Detta finns hos brushanen där en grupp hanar ser ut som honor och kan smyga sig till en parning när de dominanta hanarna är upptagna med att bråka med varandra, och det finns hos lax och andra fiskar. Nu verkar det inte vara så heller, honor utan en hane som hjälper till med att mata ungarna lyckas avsevärt sämre än honor som får hjälp.

En helt annan hypotes är att flugsnapparhonorna inte bryr sig speciellt mycket. Man måste inte leta efter adaptiva förklaringar på allt. För en hane som lyckas med en parning med grannhonan kan det vara en vinst, medan det för honan kanske inte spelar någon roll. Det finns data från flera arter som visar att par där det finns fler fäder inblandade oftare bryter upp mellan åren, men sällan under en häckning. För talgoxhonan är det väsentligt att ha en hane och att då jaga bort en flirtande granne kan vara en bra strategi. Det finns en faktor som spelar roll här, nämligen att honan bara är befruktningsbar någon timme efter äggläggningen. När nästa ägg glider ner befruktas det av sparad sperma och fungerar sedan som en propp mot ny sperma. Ett slags preventivmedel helt enkelt. Detta sker på morgonen, och en parning på eftermiddagen är därför ganska riskfri. Fåglar parar sig därför mycket flitigt tidigt på morgonen just efter äggläggningen. Givetvis parar de sig även andra tider, men det har inte samma betydelse för befruktningen.

Kanske är det till och med så hos flugsnapparen och antagligen många andra arter att honan låter hanen para sig med henne, antingen för att hon kanske tror att hennes originalhane försvunnit av något skäl, även sparvhökar måste äta, och på det sättet försöker få honom att stanna. Eller att det är enklast så för att slippa att bli attackerad och råka i trubbel. Minsta motståndets lag med andra ord. Det finns mycket data om partnervaktande, och om kullar med blandade faderskap. Men det gick inte att komma längre än så, så ämnet självdog någon gång på 1990-talet.

Om vi backar till frågan om genetisk kvalitet så om det nu funnes någon sådan så borde det finnas genetisk variation för själva beteendet, att prassla med grannen skulle ha en genetisk bakgrund. Vi borde också se att hanar som är lyckosamma ett år, är det även nästa år; en upprepbarhet mellan åren. Hanar med hög kvalitet borde vara attraktiva alla år, inte bara ett år. Nu har det kommit flera studier som tittat på just detta hos den svartvita flugsnapparen, och hos blåmes. Den ena studien av flugsnappare har tittat på olika populationer under flera år i Spanien där i medeltal runt 25 % av ungarna i en kull hade en annan fader, och fann just ingenting. Upprepbarheten var i praktiken noll. Hanar som lyckades ett år, gjorde det inte med någon större sannolikhet nästa år. Honor som parade sig med fler än en hane, gjorde det inte nödvändigtvis nästa år. Det fanns kopplingar till hanarnas fenotyp, framför äldre hanar lyckades bättre. Det kan bero på att honor föredrar äldre hanar, som man visat hos en del arter, eller att äldre hanar helt enkelt är bättre på kurtis. En del hävdar att ålder är ett mått på kvalitet eftersom de bevisat sin förmåga att överleva. Problemet är bara att hos små tättingar är överlevnaden till 90 %, eller så, en fråga om tur eller otur. Det mest sannolika skälet att en individ blir gammal är rätt och slätt tur.

I en annan studie på samma art i Sibirien hittade man ingen ärftlighet och i princip ingen genetisk variation för att vara para sig med fler partners. Det här landar i slutsatsen att det är den sociala miljön som spelar roll. Samma resultat har forskare funnit hos blåmesen. Med många potentiella partners omkring är möjligheten större, och hur väl hanen vaktar sin hona. Allt detta varierar från tid till en annan och framförallt mellan åren. Tillfället gör tjuven är väl den bästa förklaringen. Uppstår möjligheten, kanske något händer, annars inte.

Så om vi ska prata strategi så handlar för hanar att ta chansen om den uppstår, och för honor att minimera riskerna. Den taktik varje art använder vi varje tillfälle beror givetvis på deras reproduktionsekologi. För flugsnappare finns en taktik, för talgoxar en annan. Allt beror som vanligt på de ekologiska faktorerna varje art lever med.

Litteratur

Beck, KB med flera. 2020. Analysis of within-individual variation in extra-pair paternity in blue tits (Cyanistes caeruleus) shows low repeatability and little effects of changes of neighborhood. Behavioral Ecology 31: 1303-1315. OPEN ACCESS

https://academic.oup.com/beheco/article/31/6/1303/5916512

Björklund, M. och Westman, B. 1982. Mate-guarding in the great tit (Parus major): tactics of a territorial forest-living species. Ornis Scandinavia 19: 99-105. OPEN ACCESS

https://doi.org/10.2307/3676858

Björklund, M. och Westman, B. 1983. Extra-pair copulations in the pied flycatcher (Ficedula hypoleuca). Behavioral Ecology and Sociobiology 13: 271-275. OPEN ACCESS

https://link.springer.com/article/10.1007/BF00299674

Björklund, M. med flera. 1992. Female great tits, Parus major, avoid extra-pair copulations. Animal Behaviour 43: 691-693. OPEN ACCESS

https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0003347205810322

Grinkov, VG med flera. 2020. Heritability of extra-pair mating behaviour of the pied flycatcher in Western Siberia. PeerJ OPEN ACCESS

https://peerj.com/articles/9571/

Lundberg, A., Gottlander, K., och Alatalo, R.V. 1987. Extra-pair copulations and mate guarding in the polyterritorial pied flycatcher, Ficedula hypoleuca. Behaviour 101: 139–154. OPEN ACCESS

 https://www.jstor.org/stable/4534593

Plaza, M. med flera. 2023. Extra-pair paternity is not repeatable between years in the pied flycatcher (Ficedula hypoleuca): a role for social context. Ibis 165. OPEN ACCESS

https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/ibi.13218

 

 

Visningar: 94