Tättingarna utgör runt 60 % av alla fågelarter. Hur kan det komma sig? Varför har en grupp så många arter, medan andra grupper endast har ett fåtal? Det är ingen ny fråga, och det stora antalet tättingar har lett till en intensiv diskussion över många decennier. En utmärkt bok med många författare sammanställd bland annat av vår svenska Per Ericsson vid Riksmuseet belyser samma sak. Vad är det med tättingar som gjort att de är så många? Har de någon speciell egenskap som gör att de kan sprida sig och bilda nya arter?
Men är dom verkligen så många i förhållande till andra grupper? För att testa detta måste man ha en så kallad noll-modell, det vill säga hur stor skillnad det blir mellan olika grupper om det inte finns någon speciell egenskap som gör att dom bildar fler arter. Om artbildningen var helt slumpmässig med andra ord. Om vi har en anfader som delar sig i två arter, och dessa två delar sig mer och mer över tiden så vi får en grupp A från ena arten, och en grupp B från andra arten. Frågan är då hur stor skillnad borde vi se mellan de två grupperna. Rent intuitivt tänker nog många att om det är bara slumpen så borde grupp A och grupp B ha lika många arter. Om en grupp har fler arter än den andra så kanske det finns någon speciell anledning till detta.
Fast det är faktiskt fel. I ett givet träd är det väldigt sällsynt att grupperna blir lika stora även om artbildningen är lika sannolik för de två grupperna. Obalanserade träd är faktiskt det vi borde förvänta oss, märkligt nog. Det här är en påminnelse att intuitionen inte är att lita på, utan man måste ta till matematiska modeller. Nu ska det sägas att om man gör om vår artbildnings-simulering många gånger, så kommer det i genomsnitt att bli lika många arter i de två grupperna. Men i ett enskilt fall kan det vara en ganska stor skillnad. Så vi måste testa artbildningshastigheten jämfört med realistiska förväntningar. Det har nu gjorts och, jo, tättingarna är långt fler än vad vi kan förvänta oss. Och lommarna är färre än förväntat.
Två nya studier har tittat på detta, den ena från 2019 bara rör tättingar, medan den andra kom 2024, och omfattar alla fågelgrupper (förnämligt beskrivet i VF 5/24). Det senaste släktträdet visade att gruppen tättingar är ungefär 50 miljoner år gammal. Den mest troliga hypotesen är att detta skedde i Australien, eller däromkring, och all spridning utgår därifrån. En lång rad faktorer har givetvis bidragit till denna grupps fantastiska diversifiering och spridning. Två viktiga geologiska händelser är landbryggan över Berings sund, och när Europa och Asien smälte samman i och med att Turgay-sundet som löpte tvärs genom dagen Ryssland, från norr till söder, stängdes för runt 29 miljoner år sedan. De stora geologiska händelserna kopplat med klimatförändringar har lett till stora förändringar.
En lustig historia i sammanhanget är ett föredrag av nestorn Ernst Mayr jag hörde i slutet av 1980-talet. En av hans tidigare idéer var att strutsen, rhean och emun var släkt, vilket vi idag vet att dom är. Problemet var att de befann sig på tre kontinenter med den enda kopplingen mellan sig var Antarktis med all sin is. Hur kunde de ha spridit sig så vitt och brett under dessa förutsättningar? Problemet var att när Mayr kom fram med denna hypotes var plattektoniken inte accepterad, det hände inte förrän på 1960-talet. När detta fenomen blev känt föll bitarna på plats. Landmassorna hade en gång suttit ihop, och det inte längre något problem med spridningen.
Idag görs släktträd med hjälp av avancerad DNA-teknik som ger massor av data och med hjälp av kraftfulla datorer kan man få fram ett träd. Eftersom man vet ungefär hur snabbt DNA evolverar över tiden kan man tidsbestämma olika händelser. Ofta testar man lite olika modeller för DNA-evolution, och om trädet är detsamma oavsett modell kan man dra slutsatsen att trädet är robust. Det finns ytterligare ett sätt att testa robustheten och det är genom tidsbestämning av kända fossil. Om DNA-analysen säger att en grupp är 50 miljoner år gammal, men det finns fossil från 200 miljoner år så måste man räkna om. Och vice versa. Det har gjorts i denna studie av tättingarna, med ett gott resultat.
Har man detta träd med tidsbestämning kan man se hur snabbt artbildningen har gått. Vissa grupper ökar sakta men säkert i antal över tiden, medan andra grupper har fått många arter på mycket kort tid (relativt sett, en miljon år är snabbt i detta sammanhang). Genom att räkna ut en baslinje för alla tättingar, kunde forskarna se om det var vissa grupper som hade en artbildningstakt som var snabbare än andra. Föga överraskande var det fallet.
En grupp sticker ut och det är de amerikanska skogssångarna som haft en artbildningstakt som är över sex gånger högre än baslinjen. De är inga sångare, inte alls släkt med våra sångare, och sången är mer kungsfågel än svarthätta. Däremot skiljer sig arterna framförallt i fjäderdräkten, med en rad olika snygga mönster. Totalt finns 120 arter, och vårflytten i Nordamerika är en sevärdhet. När jag bodde i Boston passerade jag varje dag den jättelika kyrkogården Mount Auburn Cemetary, som är fantastisk fågelmässigt med en rad olika biotoper och mycket grönska. På två veckor såg jag 29 arter skogssångare, och jag vet att jag missade en del.
Skogssångarna har blivit berömda genom den studie som gjordes på 1950-talet där Robert MacArthur visade att de ofta förekom i grupper om fem arter (uppenbart under flytten), och de att delade upp trädet de födosökte i mellan sig. MacArthur myntade begreppet resurs-uppdelning (”resource partitioning”) för att beskriva de olika nischer arterna hade. Detta ledde till ett stort intresse för detta fenomen, både teoretiskt och empiriskt, där de många studierna av våra skogsmesar är ett exempel på samma fenomen.
Nästa grupp med en mycket hög artbildningstakt är tangarorna, som huvudsakligen finns i Sydamerika. Det finns runt 240 arter, där de flesta är mycket färggranna. En annan grupp i samma område med ungefär samma höga artbildningstakt är tyrannflugsnapparna med över 400 arter. Denna grupp måste vara kryssarnas största mardröm, massor av arter som ser likadana ut, och inte har mycket ljud för sig (slå upp en fågelbok från Colombia får ni se). Trupialer och kråkfåglar är i samma klass med runt tre till fyra gånger högre artbildningstakt än baslinjen. I våran del av världen sticker flugsnappare och sångare ut.
Så då kommer vi tillbaka till frågan varför tättingarna har blivit så många. Eftersom de grupper som haft en hög artbildning finns i väldigt olika områden och biotoper kanske det inte finns en förklaring. Men arterna i de grupper som har haft störst artbildning är små med kort generationstid. Kanske MacArthurs skogssångare ger en vink om hur det ligger till. Om födotillgången är så stor att den räcker till flera arter kan det utvecklas så många arter, och nischer, som maten räcker till. En stor art utnyttjar hela trädet, och det finns inte plats för fler arter. Ju fler nischer, ju fler arter alltså. Ju mer speciella nischerna är, ju fler arter.
Detta kallas ”niche packing”, där arterna får en allt snävare födonisch i och med att allt fler arter utnyttjar ungefär samma resurs. Yttersta delen av en gran är en nisch, medan stammen är en annan. Detta har stötts och blötts teoretiskt ända sedan MacArthurs arbete i slutet av 1950-talet. Ett resultat är att vi borde se fler arter som dessutom har snävare nischer i områden med hög produktivitet, det vill säga med mer art. Tropikerna är en sådan plats, och tyrannflygsnapparna och tangarorna är mycket riktigt talrika där. En grupp forskare har nyligen visat att på en global skala är det just det vi kan se. Artrikedomen är kopplad till produktivitet, och ”niche packing” är ett vanligt förekommande fenomen.
En ytterligare faktor är ett byte av habitat och/eller sätt att leva. En studie på duvor (dessvärre inga tättingar) har visat just detta. En ny studie kunde visa att en övergång till att födosöka i träden kopplat till en expansion till öar medförde en ökad artbildningshastighet. I och med att jordens klimat har ändrats över tiden med återkommande istider och varmare perioder har det skapats nya habitat och möjligheter att utnyttja dessa. Vissa grupper har varit bättre att utnyttja dessa nya möjligheter vilket över tid resulterat i många nya, i många fall specialiserade, arter, som till exempel skogssångarna.
Det är inte självklart att det blev skogssångare och andra som är de grupper med högst artbildningshastighet. Kanske är det bara olika historiska effekter som gör att en viss grupp differentierat sig mycket, hade historien bara varit lite annorlunda kanske det hade varit någon annan grupp. Vem vet?
Det jag beskrivit här visar hur en evolutionär frågeställning som gäckat många forskare fått en möjlig lösning via normal fågelskådning. MacArthur var en professionell ekolog, men även en fågelskådare som var fascinerad av skogssångarna i nordöstra USA. Noggranna studier av deras födonischer ledde till teoretiska resonemang om nisch-storlekar och hur många arter som kan finnas på varje plats. Idag är det en bra förklaring till skillnader i artbildningshastighet. Dessa studier hade inte kunnat göras utan modern DNA-teknik, vilket visar att det den bästa forskningen är en kombination av många olika metoder, i fält och/eller i lab. Världen finns utanför labben, men labben kan bidra med en förståelse av vad som sker i världen utanför.
Litteratur
Fjeldså, J. med flera (editorer). 2020. The largest avian radiation. The evolution of the perching birds, or the Passeriformes. Lynx Press.
Fukami, T. 2015. Historical contingency in community assembly: integrating niches, species pools, and priority effects. Annual Review of Ecology, Evolution and Systematics 46: 1-23.
https://www.annualreviews.org/content/journals/10.1146/annurev-ecolsys-110411-160340
Lapiedra, O. med flera. 2021. Niche shifts after island colonization spurred adaptive diversification in a cosmopolite bird clade. Proceedings of the Royal Society London B288: 20211022.
https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2021.1022
MacArthur, RH. 1958. Population Ecology of Some Warblers of Northeastern Coniferous Forests. Ecology 39: 599-619.
Oliveros, CH. med flera. 2019. Earth history and the passerine superradiation. Proceedings of the National Academy of Science USA 116: 7916-7925.
https://www.pnas.org/doi/suppl/10.1073/pnas.1813206116
Pellisier, V. med flera. 2018. Niche packing and expansion accounts for species richness-productivity relationships in global bird assemblages. Global Ecology and Biogeography 27:604–615.
Raikow, RJ. 1986. Why are there so many kinds of passerine birds? Systematic Zoology 35: 255-259.
Rappoldt, C. & Hogeweg, P. 1980. Niche packing and the number of species. American Naturalist 116: 480-492.
Stiller, J. med flera. 2024. Complexity of avian evolution revealed by family-level genomes. Nature 629: 851-860.
https://www.nature.com/articles/s41586-024-07323-1
Visningar: 194